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Unidad más pequeña sobre la que puede actuar la selección

Unidad más pequeña sobre la que puede actuar la selección


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Tradicionalmente, se consideraba que el individuo era la unidad más pequeña sobre la que actúa la Selección Natural (SN). Hoy en día, solemos considerar que el gen es la unidad del SN. Por supuesto, también deberíamos considerar todas las secuencias que afectan la aptitud aunque no sean genes (aunque no codifiquen el polipéptido). Y, en teoría, cualquier secuencia de ADN tiene un efecto sobre la aptitud porque influye en el tiempo y la energía para la replicación del ADN (aunque podría ser insignificante). La decisión de considerar al gen como la unidad más pequeña de NS me parece bastante arbitraria. También podríamos considerar un grupo de genes o un exón dado de una secuencia incluso más pequeña.

Aquí están mis preguntas:

  • ¿Qué factores influyen en el tamaño mínimo de una secuencia para ser considerada como una unidad sobre la que actúa SN? ¿Tasa de mutación, tiempo de generación, diferencial de selección para esta secuencia, tasa de recombinación,…?

  • ¿Podríamos considerar un nucleótido como una unidad de NS? ¿Por qué?

  • ¿Cómo encaja el modelo de cuasiespecies en la pregunta de cuál es la unidad más pequeña de NS? (para los interesados, también encontrarán una muy buena explicación de este modelo en el libro de Martin Nowak llamado Dinámica evolutiva: explorando las ecuaciones de la vida)

  • ¿Vale la pena hablar de eso? ¿Es esta pregunta biológicamente relevante? ¿O es más bien una pregunta basada en una elección de definición como "¿Está vivo un virus?"

Como hice varias preguntas, avíseme si debo dividir mi publicación en varias. De lo contrario, no dude en responder solo muy parcialmente a esta publicación.

ACTUALIZAR

La respuesta de Terdon tiene sentido para mí. Debería ser un poco más preciso en las razones de mi pregunta. Yo leo El fenotipo extendido de Richard Dawkins hace bastante tiempo y si no me equivoco, Dawkins dice las siguientes cosas

Una unidad sobre la que actúa la selección tiene que ser:

  • activo
  • línea germinal
  • replicador

Un replicador tiene las 3 siguientes propiedades:

  • fecundidad
  • longevidad
  • fidelidad mientras se copia

Por tanto, para que se respete la fidelidad, una unidad de selección tiene que ser una secuencia que no sea demasiado larga, de modo que no se modifique con demasiada frecuencia por recombinación o mutación. Argumenta en este sentido.

También sostiene que los nucleótidos no son una posible unidad de selección. De hecho, es difícil imaginar que un nucleótido sea un replicador activo. La palabra activo significa que influye en su probabilidad de no ser replicado. No creo que un nucleótido pueda hacer tal cosa.

Lamentablemente no tengo el libro conmigo en este momento y no puedo verificar lo que he dicho, darle una cita ni una referencia más precisa. Si alguien tiene algunas citas de este libro, ¡será bienvenido para la discusión!

¡Gracias!


La unidad más pequeña que se puede seleccionar es, por supuesto, el nucleótido único. Los ejemplos más llamativos de esto son los polimorfismos de nucleótido único (SNP), muchos de los cuales confieren (des) ventajas selectivas.

Para tomar un ejemplo simple, imagine un SNP que introduce una mutación de cambio de marco, haciendo que un gen sea incapaz de producir su proteína. Si esa proteína es algo relativamente importante como p53, el SNP en cuestión será letal y se seleccionará en contra. Entonces, para tomar sus preguntas una por una:

  1. ¿Qué factores influyen en el tamaño mínimo de una secuencia para ser considerada como una unidad sobre la que actúa SN? ¿Tasa de mutación, tiempo de generación, diferencial de selección para esta secuencia, tasa de recombinación,…?

    • cualquier unidad de secuencia cuya alteración pueda afectar la aptitud es candidata a NS.
  2. ¿Podríamos considerar un nucleótido como una unidad de NS? ¿Por qué?

    • Sí, si puede afectar la aptitud (lo que puede, ver más arriba) se puede seleccionar a favor o en contra.
  3. ¿Cómo encaja el modelo de cuasiespecies en la pregunta de cuál es la unidad más pequeña de NS?

    • Por lo que puedo decir, es irrelevante. NS puede actuar sobre alguna entidad autorreplicante siempre que el proceso de replicación pueda producir variaciones que puedan afectar la aptitud. Si entiendo correctamente, el modelo de cuasiespecies simplemente postula un grupo de entidades con una tasa de mutaciones muy muy alta. Sin embargo, la tasa de mutación no afecta a la unidad más pequeña sobre la que NS puede actuar, como dije anteriormente, cualquier cosa que pueden afectar la aptitud estarán sujetos a NS.
  4. ¿Vale la pena hablar de eso? ¿Es esta pregunta biológicamente relevante? ¿O es más bien una pregunta basada en una elección de definición como "¿Está vivo un virus?"

    Sí, vale la pena hablar de ello si tiene la idea errónea de que la unidad más pequeña es un gen :). No, pero en serio, es un concepto interesante y una herramienta muy útil. La hipótesis del gen egoísta, por ejemplo, nos ayudó a ver el mundo de la evolución en términos de secuencias en lugar de especies o individuos. NS no cambió, nuestra concepción sí lo hizo.

Todas estas son herramientas conceptuales útiles que nos permiten, como científicos, comprender cuestiones complejas. Sin embargo, NS no es un proceso dirigido o consciente, por lo que eso no le importa ni sabe sobre qué actúa.


PD. No confunda secuencias codificantes de proteínas con genes. Como dije en mi comentario, hay muchos genes que no producen proteínas (genes de ARNt, por ejemplo) y eso fue incluso antes de que las aguas se enturbiasen en los últimos años. La definición actual de gen es algo como:

cualquier secuencia de nucleótidos con un trabajo que hacer

Lea los artículos de ENCODE para obtener una definición más técnica o tome este de wikipedia:

Un gen es una unidad molecular de herencia de un organismo vivo.


ACTUALIZACIÓN: En primer lugar, debe recordar que Dawkins escribió El fenotipo extendido hace más de 30 años, en una época en la que los únicos genomas completos disponibles eran los de unos pocos virus. El primer genoma bacteriano se secuenció a mediados de los noventa y el primer borrador del genoma humano en el 2000. Era una época en la que se consideraba que la selección actuaba a nivel del individuo y se subestimaba la importancia de los genes. Los libros de Dawkins fueron fundamentales para poner los genes en el centro de atención.

Sin embargo, si l hizo argumentan que no se puede seleccionar un nucleótido (no he leído este libro en particular), simplemente estaba equivocado. De hecho, un nucleótido puede afectar sus posibilidades de replicarse. Piénselo, si tiene unGRAMOen una posición dada en el genoma, y ​​queGRAMOestá mutado a unA, entonces las posibilidades del originalGRAMOque están siendo replicados son obviamente muy bajos. Por lo tanto, el nucleótido "afectó" sus posibilidades de replicación. Alternativamente, una mutación de un solo nucleótido en el promotor de un gen también puede hacer que el gen completo no se transcriba y, como mencioné antes, las mutaciones de desplazamiento del marco de lectura también pueden causar estragos. Todos estos se reducen a nucleótidos individuales.

En cualquier caso, nuestra visión de lo que es un gen ha cambiado. enormemente Desde que Dawkins escribió su libro, ahora entendemos mucho mejor el genoma y nos hemos dado cuenta de que es mucho más complejo de lo que se creía originalmente. La literatura de hace 30 años sobre genes, incluso si fue escrita por luminarias como Rihard Dawkins, debe tomarse con una pizca de sal en la actualidad.


Seleccion natural

Seleccion natural es la supervivencia y reproducción diferencial de los individuos debido a diferencias en el fenotipo. Es un mecanismo clave de la evolución, el cambio en los rasgos hereditarios característicos de una población a lo largo de generaciones. Charles Darwin popularizó el término "selección natural", contrastándolo con la selección artificial, que en su opinión es intencional, mientras que la selección natural no lo es.

Existe variación dentro de todas las poblaciones de organismos. Esto ocurre en parte porque surgen mutaciones aleatorias en el genoma de un organismo individual, y su descendencia puede heredar tales mutaciones. A lo largo de la vida de los individuos, sus genomas interactúan con sus entornos para provocar variaciones en los rasgos. El entorno de un genoma incluye la biología molecular en la célula, otras células, otros individuos, poblaciones, especies, así como el entorno abiótico. Debido a que los individuos con ciertas variantes del rasgo tienden a sobrevivir y reproducirse más que los individuos con otras variantes menos exitosas, la población evoluciona. Otros factores que afectan el éxito reproductivo incluyen la selección sexual (ahora a menudo incluida en la selección natural) y la selección de fecundidad.

La selección natural actúa sobre el fenotipo, las características del organismo que realmente interactúan con el medio ambiente, pero la base genética (hereditaria) de cualquier fenotipo que le da a ese fenotipo una ventaja reproductiva puede volverse más común en una población. Con el tiempo, este proceso puede resultar en poblaciones que se especializan en nichos ecológicos particulares (microevolución) y eventualmente puede resultar en especiación (la aparición de nuevas especies, macroevolución). En otras palabras, la selección natural es un proceso clave en la evolución de una población.

La selección natural es una piedra angular de la biología moderna. El concepto, publicado por Darwin y Alfred Russel Wallace en una presentación conjunta de artículos en 1858, fue elaborado en el influyente libro de 1859 de Darwin. Sobre el origen de las especies mediante la selección natural o la conservación de razas favorecidas en la lucha por la vida. Describió la selección natural como análoga a la selección artificial, un proceso mediante el cual los animales y plantas con rasgos considerados deseables por los criadores humanos son sistemáticamente favorecidos para la reproducción. El concepto de selección natural se desarrolló originalmente en ausencia de una teoría válida de la herencia en el momento de la redacción de Darwin, la ciencia aún tenía que desarrollar las teorías modernas de la genética. La unión de la evolución darwiniana tradicional con los posteriores descubrimientos de la genética clásica formó la síntesis moderna de mediados del siglo XX. La adición de la genética molecular ha llevado a la biología del desarrollo evolutivo, que explica la evolución a nivel molecular. Si bien los genotipos pueden cambiar lentamente por deriva genética aleatoria, la selección natural sigue siendo la explicación principal de la evolución adaptativa.


Contenido

Charles Darwin desarrolló la teoría de la evolución en su libro, Origen de las especies. Darwin también hizo la primera sugerencia de selección de grupo en El Descenso del Hombre que la evolución de los grupos podría afectar la supervivencia de los individuos. Escribió: "Si un hombre de una tribu inventara una nueva trampa o arma, la tribu aumentaría en número, se esparciría y suplantaría a otras tribus. En una tribu que se volviera más numerosa, siempre habría una mejor posibilidad de que naciera. de otros miembros superiores e inventivos ". [3] [4]

Una vez que el darwinismo fue aceptado en la síntesis moderna de mediados del siglo XX, el comportamiento animal se explicó con sencillez con hipótesis sin fundamento sobre el valor de supervivencia, que en gran parte se daban por sentado. El naturalista Konrad Lorenz había argumentado vagamente en libros como Sobre la agresión (1966) que los patrones de comportamiento animal eran "por el bien de la especie", [1] [5] sin estudiar realmente el valor de supervivencia en el campo. [5] Richard Dawkins señaló que Lorenz era un "hombre 'bueno de la especie'" [6], tan acostumbrado al pensamiento de selección de grupo que no se dio cuenta de que sus puntos de vista "contradecían la teoría darwiniana ortodoxa". [6] El etólogo Niko Tinbergen elogió a Lorenz por su interés en el valor de supervivencia del comportamiento, y los naturalistas disfrutaron de los escritos de Lorenz por la misma razón. [5] En 1962, el zoólogo V. C. Wynne-Edwards utilizó la selección de grupos como una explicación popular para la adaptación. [7] [8] En 1976, Richard Dawkins escribió un libro muy conocido sobre la importancia de la evolución a nivel del gen o del individuo, El gen egoísta. [9]

Desde mediados de la década de 1960, los biólogos evolucionistas argumentaron que la selección natural actuaba principalmente a nivel del individuo. En 1964, John Maynard Smith, [10] C. M. Perrins (1964), [11] y George C. Williams en su libro de 1966 Adaptación y selección natural arrojan serias dudas sobre la selección de grupos como un mecanismo principal de evolución El libro de Williams de 1971 Selección de grupo reunió escritos de muchos autores sobre el mismo tema. [12] [13]

En ese momento, se acordó en general que la excepción principal de la selección de grupos sociales estaba en los insectos sociales, y la explicación se limitaba al sistema de herencia único (que involucra a la haplodiploidía) de los himenópteros eusociales como las abejas, que fomenta la selección de parentesco, ya que los trabajadores están estrechamente relacionados. [2]

Los experimentos de finales de la década de 1970 sugirieron que era posible la selección con grupos. [14] Los primeros modelos de selección de grupos asumían que los genes actuaban de forma independiente, por ejemplo, un gen que codificaba la cooperación o el altruismo. La reproducción de individuos basada en la genética implica que, en la formación de un grupo, los genes altruistas necesitarían una forma de actuar en beneficio de los miembros del grupo para mejorar la aptitud de muchos individuos con el mismo gen. [15] Pero a partir de este modelo se espera que los individuos de la misma especie compitan entre sí por los mismos recursos. Esto pondría en desventaja a los individuos que cooperan, haciendo que los genes para la cooperación probablemente se eliminen. La selección de grupos al nivel de la especie es defectuosa porque es difícil ver cómo se aplicarían las presiones selectivas a los individuos que compiten o no cooperan. [9]

La selección de parentesco entre individuos emparentados se acepta como una explicación del comportamiento altruista. REAL ACADEMIA DE BELLAS ARTES. Fisher en 1930 [16] y J.B.S. Haldane en 1932 [17] expuso las matemáticas de la selección de parentesco, y Haldane bromeó en broma diciendo que voluntariamente moriría por dos hermanos u ocho primos. [18] En este modelo, los individuos genéticamente relacionados cooperan porque las ventajas de supervivencia para un individuo también benefician a los parientes que comparten alguna fracción de los mismos genes, lo que proporciona un mecanismo para favorecer la selección genética. [19]

La teoría de la aptitud inclusiva, propuesta por primera vez por W. D. Hamilton a principios de la década de 1960, proporciona un criterio de selección para la evolución de los rasgos sociales cuando el comportamiento social es costoso para la supervivencia y reproducción de un organismo individual. El criterio es que el beneficio reproductivo para los familiares que portan el rasgo social, multiplicado por su parentesco (la probabilidad de que compartan el rasgo altruista) excede el costo para el individuo. La teoría de la aptitud inclusiva es un tratamiento general de las probabilidades estadísticas de que los rasgos sociales se acumulen en cualquier otro organismo que pueda propagar una copia del mismo rasgo social. La teoría de la selección de parentesco trata el caso más limitado pero más simple de los beneficios para los parientes genéticos cercanos (o lo que los biólogos llaman 'parentesco') que también pueden portar y propagar el rasgo. Un grupo significativo de biólogos apoya la aptitud inclusiva como explicación del comportamiento social en una amplia gama de especies, respaldada por datos experimentales. Se publicó un artículo en Naturaleza con más de un centenar de coautores. [2]

Una de las preguntas sobre la selección de parentesco es el requisito de que los individuos deben saber si otros individuos están relacionados con ellos o el reconocimiento de parentesco. Cualquier acto altruista tiene que preservar genes similares. Un argumento dado por Hamilton es que muchos individuos operan en condiciones "viscosas", de modo que viven en proximidad física a sus parientes. En estas condiciones, pueden actuar de forma altruista con cualquier otro individuo, y es probable que el otro individuo esté relacionado. Esta estructura de población construye un continuo entre la selección individual, la selección de parentesco, la selección de grupos de parentesco y la selección de grupos sin un límite claro para cada nivel. Sin embargo, los primeros modelos teóricos de D.S. Wilson et al. [20] y Taylor [21] demostraron que la viscosidad pura de la población no puede conducir a la cooperación y al altruismo. Esto se debe a que cualquier beneficio generado por la cooperación de parentesco es exactamente anulado por la competencia de parentesco. Los descendientes adicionales de la cooperación son eliminados por la competencia local. Mitteldorf y D. S. Wilson demostraron más tarde que si se permite que la población fluctúe, las poblaciones locales pueden almacenar temporalmente el beneficio de la cooperación local y promover la evolución de la cooperación y el altruismo. [22] Al asumir diferencias individuales en las adaptaciones, Yang mostró además que el beneficio del altruismo local puede almacenarse en forma de calidad de descendencia y así promover la evolución del altruismo incluso si la población no fluctúa. Esto se debe a que la competencia local entre más individuos resultante del altruismo local aumenta la aptitud local promedio de los individuos que sobreviven. [23]

Otra explicación para el reconocimiento de genes para el altruismo es que un rasgo único, la bondad recíproca grupal, es capaz de explicar la gran mayoría del altruismo que es generalmente aceptado como "bueno" por las sociedades modernas. El fenotipo del altruismo se basa en el reconocimiento del comportamiento altruista por sí mismo. El rasgo de bondad será reconocido por organismos suficientemente inteligentes y desengañados en otros individuos con el mismo rasgo. Además, la existencia de tal rasgo predice una tendencia a la bondad hacia organismos no relacionados que aparentemente son amables, incluso si los organismos son de otra especie. No es necesario que el gen sea exactamente el mismo, siempre que el efecto o el fenotipo sean similares. Varias versiones del gen, o incluso del meme, tendrían prácticamente el mismo efecto. Richard Dawkins dio esta explicación como una analogía de un hombre con barba verde. Se imagina que los hombres de barba verde tienden a cooperar entre sí simplemente al ver una barba verde, donde el rasgo de la barba verde está vinculado de manera incidental al rasgo de bondad recíproca. [9]

La selección de parentesco o la aptitud inclusiva se acepta como una explicación del comportamiento cooperativo en muchas especies, pero hay algunas especies, incluido el comportamiento humano, que son difíciles de explicar solo con este enfoque. En particular, no parece explicar el rápido aumento de la civilización humana. David Sloan Wilson ha argumentado que otros factores también deben considerarse en la evolución. [24] Wilson y otros han seguido desarrollando modelos de selección de grupos. [25]

Los primeros modelos de selección de grupos tenían fallas porque asumían que los genes actuaban de forma independiente, pero las interacciones genéticas entre individuos son omnipresentes en la formación de grupos porque los genes deben cooperar para el beneficio de la asociación en grupos para mejorar la aptitud de los miembros del grupo. [15] Además, la selección de grupos en el nivel de la especie es defectuosa porque es difícil ver cómo se aplicarían las presiones selectivas. las presiones selectivas son plausibles. Por otro lado, la selección de parentesco se acepta como una explicación del comportamiento altruista. [19] [26] Algunos biólogos argumentan que la selección de parentesco y la selección multinivel son ambas necesarias para "obtener una comprensión completa de la evolución de un sistema de comportamiento social". [27]

En 1994, David Sloan Wilson y Elliott Sober argumentaron que el caso contra la selección de grupos había sido exagerado.Consideraron si los grupos pueden tener una organización funcional de la misma manera que los individuos y, en consecuencia, si los grupos pueden ser "vehículos" para la selección. No postulan la evolución al nivel de la especie, sino presiones selectivas que eliminan pequeños grupos dentro de una especie, p. Ej. grupos de insectos sociales o primates. Los grupos que cooperan mejor podrían sobrevivir y reproducirse más que los que no lo hicieron. Resucitada de esta manera, la nueva selección de grupos de Wilson & amp Sober se llama teoría de la selección multinivel. [28]

En 2010, Martin Nowak, C. E. Tarnita y E. O. Wilson abogaron por la selección de múltiples niveles, incluida la selección de grupos, para corregir lo que veían como déficits en el poder explicativo de la aptitud inclusiva. [29] Una respuesta de otros 137 biólogos evolutivos argumentó "que sus argumentos se basan en un malentendido de la teoría evolutiva y una tergiversación de la literatura empírica". [2]

Wilson comparó las capas de competencia y evolución con conjuntos anidados de muñecas matryoshka rusas. [30] El nivel más bajo son los genes, luego vienen las células, luego el nivel del organismo y finalmente los grupos. Los diferentes niveles funcionan de manera cohesiva para maximizar la aptitud o el éxito reproductivo. La teoría afirma que la selección para el nivel de grupo, que implica la competencia entre grupos, debe pesar más que el nivel individual, que implica a los individuos que compiten dentro de un grupo, para que se difunda un rasgo que beneficia al grupo. [31]

La teoría de la selección multinivel se centra en el fenotipo porque analiza los niveles sobre los que actúa directamente la selección. [30] Para los humanos, se puede argumentar que las normas sociales reducen la variación y la competencia a nivel individual, cambiando así la selección al nivel de grupo. El supuesto es que la variación entre diferentes grupos es mayor que la variación dentro de los grupos. La competencia y la selección pueden operar en todos los niveles independientemente de la escala. Wilson escribió: "En todas las escalas, debe haber mecanismos que coordinen los tipos correctos de acción y prevengan formas disruptivas de comportamiento egoísta en los niveles más bajos de la organización social". [24] E. O. Wilson resumió: "En un grupo, los individuos egoístas golpean a los altruistas. Pero, los grupos de individuos altruistas golpean a los grupos de individuos egoístas". [32]

Wilson vincula la teoría de la selección multinivel con respecto a los seres humanos a otra teoría, la coevolución gen-cultura, al reconocer que la cultura parece caracterizar un mecanismo a nivel de grupo para que los grupos humanos se adapten a los cambios ambientales. [31]

La teoría MLS se puede utilizar para evaluar el equilibrio entre la selección de grupos y la selección individual en casos específicos. [31] Un experimento de William Muir comparó la productividad del huevo en gallinas, mostrando que se había producido una cepa hiper-agresiva a través de la selección individual, dando lugar a muchos ataques fatales después de solo seis generaciones, por implicación, se podría argumentar que la selección de grupo debe haber sido actuando para prevenir esto en la vida real. [33] La selección de grupos se ha postulado con mayor frecuencia en humanos y, en particular, en himenópteros eusociales que hacen de la cooperación una fuerza impulsora de sus adaptaciones a lo largo del tiempo y tienen un sistema único de herencia que involucra haplodiploidía que permite que la colonia funcione como un individuo mientras que solo el la reina se reproduce. [34]

El trabajo de Wilson y Sober revivió el interés por la selección multinivel. En un artículo de 2005, [35] E. O. Wilson argumentó que la selección de parentesco ya no podía considerarse subyacente a la evolución de la sociabilidad extrema, por dos razones. Primero, sugirió, el argumento de que la herencia haplodiploide (como en los himenópteros) crea una fuerte presión de selección hacia las castas no reproductivas es matemáticamente erróneo. [36] En segundo lugar, la eusocialidad ya no parece estar confinada a los himenópteros. Se ha encontrado un número creciente de taxones altamente sociales en los años transcurridos desde el texto fundacional de Wilson. Sociobiología: una nueva síntesis fue publicado en 1975. [37] Estos incluyen una variedad de especies de insectos, así como dos especies de roedores (la rata topo desnuda y la rata topo Damaraland). Wilson sugiere la ecuación para la regla de Hamilton: [38]

(donde b representa el beneficio para el receptor del altruismo, c el costo para el altruista y r su grado de relación) debe reemplazarse por la ecuación más general

en el cual bk es el beneficio para los parientes (b en la ecuación original) y bmi es el beneficio acumulado para el grupo en su conjunto. Luego argumenta que, en el estado actual de la evidencia en relación con los insectos sociales, parece que bmi& gtrbk, por lo que el altruismo debe explicarse en términos de selección a nivel de colonia más que a nivel de parentesco. Sin embargo, la selección de parentesco y la selección de grupo no son procesos distintos, y los efectos de la selección multinivel ya se tienen en cuenta en la regla de Hamilton, rb& gtC, [39] siempre que una definición ampliada de r, que no requiere la suposición original de Hamilton de parentesco genealógico directo, se utiliza, según lo propuesto por el propio E. O. Wilson. [40]

Las poblaciones espaciales de depredadores y presas muestran restricción de reproducción en equilibrio, tanto individualmente como a través de la comunicación social, como lo propuso originalmente Wynne-Edwards. Si bien estas poblaciones espaciales no tienen grupos bien definidos para la selección de grupos, las interacciones espaciales locales de organismos en grupos transitorios son suficientes para conducir a una especie de selección de múltiples niveles. Sin embargo, todavía no hay evidencia de que estos procesos operen en las situaciones en las que Wynne-Edwards los postuló. [41] [42]

El análisis de Rauch et al. De la evolución del parásito huésped es ampliamente hostil a la selección de grupos. Específicamente, los parásitos no moderan individualmente su transmisión, sino que surgen, aumentan y se extinguen variantes más transmisibles, que tienen una ventaja a corto plazo pero insostenible. [41]

Diferentes estrategias evolutivamente estables Editar

El problema con la selección de grupo es que para que todo el grupo obtenga un solo rasgo, primero debe extenderse a todo el grupo mediante una evolución regular. Pero, como sugirió J. L. Mackie, cuando hay muchos grupos diferentes, cada uno con una estrategia evolutivamente estable diferente, hay una selección entre las diferentes estrategias, ya que algunas son peores que otras. [43] Por ejemplo, un grupo en el que el altruismo fuera universal superaría a un grupo en el que cada criatura actuara en su propio interés, por lo que la selección de grupo podría parecer factible, pero un grupo mixto de altruistas y no altruistas sería vulnerable a las trampas de los no altruistas. altruistas dentro del grupo, por lo que la selección del grupo colapsaría. [44]

Implicaciones en la biología de poblaciones Editar

Los comportamientos sociales como el altruismo y las relaciones grupales pueden afectar muchos aspectos de la dinámica de la población, como la competencia intraespecífica y las interacciones interespecíficas. En 1871, Darwin argumentó que la selección de grupo ocurre cuando los beneficios de la cooperación o el altruismo entre subpoblaciones son mayores que los beneficios individuales del egoísmo dentro de una subpoblación. [3] Esto apoya la idea de la selección multinivel, pero el parentesco también juega un papel integral porque muchas subpoblaciones están compuestas por individuos estrechamente relacionados. Un ejemplo de esto se puede encontrar en los leones, que son a la vez cooperativos y territoriales. [45] Dentro de una manada, los machos protegen la manada de los machos externos, y las hembras, que suelen ser hermanas, crían cachorros y cazan en comunidad. Sin embargo, esta cooperación parece depender de la densidad. Cuando los recursos son limitados, la selección de grupos favorece a las manadas que trabajan juntas para cazar. Cuando la presa es abundante, la cooperación ya no es lo suficientemente beneficiosa como para compensar las desventajas del altruismo y la caza ya no es cooperativa. [45]

Las interacciones entre diferentes especies también pueden verse afectadas por la selección multinivel. Las relaciones depredador-presa también pueden verse afectadas. Los individuos de ciertas especies de monos aúllan para advertir al grupo de la aproximación de un depredador. [46] La evolución de este rasgo beneficia al grupo al brindar protección, pero podría ser desventajoso para el individuo si el aullido atrae la atención del depredador. Al afectar estas interacciones interespecíficas, la selección multinivel y de parentesco puede cambiar la dinámica de la población de un ecosistema. [46]

La selección multinivel intenta explicar la evolución del comportamiento altruista en términos de genética cuantitativa. Se puede lograr una mayor frecuencia o fijación de alelos altruistas a través de la selección de parentesco, en la que los individuos se involucran en un comportamiento altruista para promover la aptitud de individuos genéticamente similares, como hermanos. Sin embargo, esto puede conducir a una depresión endogámica, [47] que típicamente reduce la aptitud general de una población. Sin embargo, si se seleccionara el altruismo a través de un énfasis en el beneficio para el grupo en contraposición a la relación y el beneficio para los parientes, se podrían preservar tanto el rasgo altruista como la diversidad genética. Sin embargo, la relación debe seguir siendo una consideración clave en los estudios de selección multinivel. La selección de múltiples niveles impuesta experimentalmente en codornices japonesas fue más efectiva en un orden de magnitud en grupos de parientes estrechamente relacionados que en grupos de individuos aleatorizados. [48]

Coevolución de cultivo genético en humanos Editar

La coevolución gen-cultura (también llamada teoría de la herencia dual) es una hipótesis moderna (aplicable principalmente a los humanos) que combina la biología evolutiva y la sociobiología moderna para indicar la selección de grupos. [49] Trata a la cultura como un sistema evolutivo separado que actúa en paralelo a la evolución genética habitual para transformar los rasgos humanos. [50] Se cree que este enfoque de combinar la influencia genética con la influencia cultural durante varias generaciones no está presente en las otras hipótesis como el altruismo recíproco y la selección de parentesco, lo que hace que la evolución de la cultura genética sea una de las hipótesis realistas más fuertes para la selección de grupos. Fehr proporciona evidencia de que la selección de grupos tiene lugar en humanos en la actualidad con la experimentación a través de juegos de lógica como el dilema del prisionero, el tipo de pensamiento que los humanos han desarrollado hace muchas generaciones. [51]

La coevolución de la cultura genética permite a los humanos desarrollar adaptaciones muy distintas a las presiones y entornos locales más rápidamente que con la evolución genética sola. Robert Boyd y Peter J. Richerson, dos firmes defensores de la evolución cultural, postulan que el acto de aprendizaje social, o aprender en un grupo como se hace en la selección de grupos, permite que las poblaciones humanas acumulen información a lo largo de muchas generaciones. [52] Esto conduce a la evolución cultural de los comportamientos y la tecnología junto con la evolución genética. Boyd y Richerson creen que la capacidad de colaborar evolucionó durante el Pleistoceno medio, hace un millón de años, en respuesta a un clima que cambia rápidamente. [52]

En 2003, el científico del comportamiento Herbert Gintis examinó la evolución cultural estadísticamente, ofreciendo evidencia de que las sociedades que promueven normas prosociales tienen tasas de supervivencia más altas que las sociedades que no lo hacen. [53] Gintis escribió que la evolución genética y cultural pueden trabajar juntas. Los genes transfieren información en el ADN y los cultivos transfieren información codificada en cerebros, artefactos o documentos. El lenguaje, las herramientas, las armas letales, el fuego, la cocina, etc., tienen un efecto a largo plazo sobre la genética. Por ejemplo, cocinar condujo a una reducción del tamaño del intestino humano, ya que se necesita menos digestión para los alimentos cocinados. El lenguaje provocó un cambio en la laringe humana y un aumento del tamaño del cerebro. Las armas de proyectiles provocaron cambios en las manos y los hombros humanos, de modo que los humanos son mucho mejores para lanzar objetos que el pariente humano más cercano, el chimpancé. [54]

Comportamiento Editar

En 2019, Howard Rachlin y sus colegas propusieron la selección grupal de patrones de comportamiento, como el altruismo aprendido, durante la ontogenia en paralelo a la selección grupal durante la filogenia. [55] [56] [57] [58]

El uso de la ecuación de Price para respaldar la selección de grupos fue cuestionado por van Veelen en 2012, argumentando que se basa en supuestos matemáticos inválidos. [59]

Richard Dawkins y otros defensores de la visión de la evolución centrada en los genes siguen sin estar convencidos de la selección de grupos. [60] [61] [62] En particular, Dawkins sugiere que la selección de grupos no hace una distinción adecuada entre replicadores y vehículos. [63]

El psicólogo Steven Pinker concluyó que "la selección de grupos no tiene un papel útil que desempeñar en psicología o ciencias sociales", ya que "no es una implementación precisa de la teoría de la selección natural, como lo es, por ejemplo, en algoritmos genéticos o simulaciones de vida artificial". . En cambio, es una metáfora vaga, más como la lucha entre tipos de neumáticos o teléfonos ". [64]

El biólogo evolutivo Jerry Coyne resumió los argumentos en The New York Review of Books en términos no técnicos como sigue: [65]

La selección de grupos no es ampliamente aceptada por los evolucionistas por varias razones. Primero, no es una forma eficiente de seleccionar rasgos, como el comportamiento altruista, que se supone que son perjudiciales para el individuo pero buenos para el grupo. Los grupos se dividen para formar otros grupos con mucha menos frecuencia de lo que los organismos se reproducen para formar otros organismos, por lo que es poco probable que la selección de grupos para el altruismo anule la tendencia de cada grupo a perder rápidamente a sus altruistas a través de la selección natural que favorece a los tramposos. Además, existe poca evidencia de que la selección en grupos haya promovido la evolución de cualquier rasgo. Finalmente, otras fuerzas evolutivas más plausibles, como la selección directa de individuos para apoyo recíproco, podrían haber hecho a los humanos prosociales. Estas razones explican por qué solo unos pocos biólogos, como [David Sloan] Wilson y E. O. Wilson (sin relación), abogan por la selección de grupos como la fuente evolutiva de cooperación. [sesenta y cinco]


Contenido

Charles Darwin fue el primero en discutir el concepto de selección de parentesco. En En el origen de las especies, escribió claramente sobre el enigma representado por los insectos sociales estériles altruistas que

Esta dificultad, si bien parece insuperable, se atenúa o, según creo, desaparece, cuando se recuerda que la selección puede aplicarse tanto a la familia como al individuo, y así lograr el fin deseado. Los criadores de ganado desean que la carne y la grasa estén bien jaspeadas. Un animal así caracterizado ha sido sacrificado, pero el criador ha ido con confianza al mismo ganado y lo ha conseguido.

En este pasaje, "la familia" y "estirpe" representan un grupo de parentesco. Estos pasajes y otros de Darwin sobre la "selección de parentesco" se destacan en D.J. El libro de texto de referencia de Futuyma Biología evolucionaria [5] y en E. O. Wilson's Sociobiología. [6]

Los primeros tratamientos matemáticamente formales de la selección de parentesco fueron los de R.A. Fisher en 1930 [7] y J.B.S. Haldane en 1932 [8] y 1955. [9] J.B.S. Haldane entendió completamente las cantidades y consideraciones básicas en la selección de parentesco, escribiendo famoso "Daría mi vida por dos hermanos u ocho primos". [10] El comentario de Haldane aludía al hecho de que si un individuo pierde su vida para salvar a dos hermanos, cuatro sobrinos u ocho primos, es un "trato justo" en términos evolutivos, ya que los hermanos son en promedio 50% idénticos por descendencia, sobrinos 25% y primos 12,5% (en una población diploide que se está apareando al azar y previamente exógamas). Pero Haldane también bromeó diciendo que realmente moriría solo para salvar a más de un gemelo idéntico de él o más de dos hermanos completos. [11] [12] En 1955 aclaró:

Supongamos que tienes un gen raro que afecta tu comportamiento, de modo que te lanzas a un río inundado y salvas a un niño, pero tienes una posibilidad entre diez de morir ahogado, mientras que yo no poseo el gen y me quedo en la orilla. y mira cómo se ahoga el niño. Si el niño es su propio hijo o su hermano o hermana, existe la posibilidad de que este niño también tenga este gen, por lo que se guardarán cinco genes en los niños y uno perdido en un adulto. Si salva a un nieto o un sobrino, la ventaja es solo de dos y medio a uno. Si solo salva a un primo hermano, el efecto es muy leve. Si intentas salvar a tu primo hermano una vez eliminado, es más probable que la población pierda este valioso gen que lo gane. ... Está claro que los genes que producen conductas de este tipo solo tendrían la posibilidad de propagarse en poblaciones bastante pequeñas cuando la mayoría de los niños eran parientes bastante cercanos del hombre que arriesgó su vida. [13]

W. D. Hamilton, en 1963 [14] y especialmente en 1964 [2] [3] popularizó el concepto y el tratamiento matemático más completo que le dio George Price. [2] [3]

John Maynard Smith puede haber acuñado el término real "selección de parentesco" en 1964:

A estos procesos los llamaré selección de parentesco y selección de grupo, respectivamente. La selección de parentesco ha sido discutida por Haldane y Hamilton. … Por selección de parentesco me refiero a la evolución de características que favorecen la supervivencia de los parientes cercanos del individuo afectado, mediante procesos que no requieren discontinuidades en la estructura de reproducción de la población. [15]

La selección de parentesco provoca cambios en la frecuencia genética a lo largo de generaciones, impulsados ​​por interacciones entre individuos relacionados. Esta dinámica forma la base conceptual de la teoría de la sociobiología. Algunos casos de evolución por selección natural solo pueden entenderse considerando cómo los parientes biológicos influyen en la aptitud de cada uno. Bajo la selección natural, un gen que codifica un rasgo que mejora la aptitud de cada individuo que lo porta debería aumentar en frecuencia dentro de la población y, a la inversa, un gen que reduce la aptitud individual de sus portadores debería ser eliminado. Sin embargo, un gen hipotético que impulsa un comportamiento que mejora la aptitud de los parientes pero reduce la del individuo que muestra el comportamiento, puede no obstante aumentar en frecuencia, porque los parientes a menudo portan el mismo gen. De acuerdo con este principio, la mejora de la aptitud de los parientes a veces puede compensar con creces la pérdida de aptitud en que incurren los individuos que muestran el comportamiento, haciendo posible la selección de parientes. Este es un caso especial de un modelo más general, "aptitud inclusiva". [16] Este análisis ha sido cuestionado, [17] Wilson escribe que "los fundamentos de la teoría general de la aptitud inclusiva basada en la teoría de la selección de parentesco se han derrumbado" [18] y que ahora confía en la teoría de la eusocialidad y "coevolución gen-cultura" para la mecánica subyacente de la sociobiología.

La "selección de parentesco" no debe confundirse con la "selección de grupo" según la cual un rasgo genético puede volverse predominante dentro de un grupo porque beneficia al grupo como un todo, independientemente de cualquier beneficio para los organismos individuales. Todas las formas conocidas de selección de grupo se ajustan al principio de que una conducta individual puede tener éxito evolutivo solo si los genes responsables de esta conducta se ajustan a la regla de Hamilton y, por lo tanto, en conjunto y en conjunto, se benefician de la conducta. [19] [20] [21]

Formalmente, los genes deberían aumentar en frecuencia cuando

r = la relación genética del receptor con el actor, a menudo definida como la probabilidad de que un gen elegido al azar de cada uno en el mismo locus sea idéntico por descendencia. B = el beneficio reproductivo adicional obtenido por el receptor del acto altruista, C = el costo reproductivo para el individuo que realiza el acto.

Esta desigualdad se conoce como Regla de Hamilton después de W. D. Hamilton, quien en 1964 publicó el primer tratamiento cuantitativo formal de la selección de parentesco.

El parámetro de relación (r) en la regla de Hamilton fue introducido en 1922 por Sewall Wright como un coeficiente de relación que da la probabilidad de que en un locus aleatorio, los alelos sean idénticos por descendencia. [22] Los autores posteriores, incluido Hamilton, a veces reformulan esto con una regresión que, a diferencia de las probabilidades, puede ser negativa. Un análisis de regresión que produce relaciones negativas estadísticamente significativas indica que dos individuos son menos parecidos genéticamente que dos aleatorios (Hamilton 1970, Nature & amp Grafen 1985 Oxford Surveys in Evolutionary Biology). Esto se ha invocado para explicar la evolución del comportamiento rencoroso que consiste en actos que resultan en daño o pérdida de aptitud tanto para el actor como para el receptor.

Varios estudios científicos han encontrado que el modelo de selección de parentesco se puede aplicar a la naturaleza. Por ejemplo, en 2010, los investigadores utilizaron una población salvaje de ardillas rojas en Yukon, Canadá, para estudiar la selección de parentesco en la naturaleza. Los investigadores encontraron que las madres sustitutas adoptarían cachorros de ardilla huérfanos emparentados, pero no huérfanos no emparentados. Los investigadores calcularon el costo de la adopción midiendo una disminución en la probabilidad de supervivencia de toda la camada después de aumentar la camada en un cachorro, mientras que el beneficio se midió como la mayor probabilidad de supervivencia del huérfano. El grado de parentesco entre la huérfana y la madre sustituta para que ocurriera la adopción dependía del número de crías que la madre sustituta ya tenía en su nido, ya que esto afectaba el costo de la adopción. El estudio mostró que las mujeres siempre adoptaban huérfanos cuando rB & gt C, pero nunca adoptado cuando rB & lt C, proporcionando un fuerte apoyo a la regla de Hamilton. [23]

Una revisión de 2014 de muchas líneas de evidencia para la regla de Hamilton encontró que sus predicciones se confirmaron fuertemente en una amplia variedad de comportamientos sociales en un amplio rango filogenético que incluye aves, mamíferos e insectos, en cada caso comparando taxones sociales y no sociales. [24]

Derivación Editar

Supongamos que tenemos una función de aptitud individual de la forma

Nuestro interés particular es el desarrollo del altruismo y cuándo tiene sentido que el altruismo florezca, en relación con los costos y beneficios que proporciona el comportamiento. Tomando la derivada total con respecto a p i < displaystyle p_>, encontramos que:

En el caso lineal, esto se reduce a:

que es la regla de Hamilton. En palabras, esta ecuación implica que el altruismo se desarrollará cuando el beneficio marginal del altruismo multiplicado por la relación genética sea mayor que el costo marginal del altruismo.

El altruismo ocurre cuando el individuo instigador sufre una pérdida de aptitud física mientras que el individuo receptor experimenta una ganancia de aptitud física. El sacrificio de un individuo para ayudar a otro es un ejemplo. [25]

Hamilton (1964) describió dos formas en las que se podría favorecer el altruismo por selección de parentesco:

La ventaja selectiva que condiciona la conducta en el sentido correcto a la discriminación de factores que se correlacionan con la relación del individuo en cuestión es, por tanto, obvia. Puede ser, por ejemplo, que con respecto a una determinada acción social llevada a cabo hacia los vecinos de forma indiscriminada, un individuo apenas esté alcanzando el punto de equilibrio en términos de aptitud inclusiva. Si pudiera aprender a reconocer a aquellos de sus vecinos que realmente eran parientes cercanos y pudiera dedicar sus acciones benéficas solo a ellos, aparecería de inmediato una ventaja para la aptitud inclusiva. Por lo tanto, una mutación que cause tal comportamiento discriminatorio beneficia por sí misma a la aptitud inclusiva y sería seleccionada. De hecho, es posible que el individuo no necesite realizar ninguna discriminación tan sofisticada como sugerimos aquí una diferencia en la generosidad de su comportamiento según que las situaciones que lo evocan se encontraran cerca o lejos de su propio hogar podrían ocasionar una ventaja de un tipo similar ". (1996 [1964], 51) [2]

Reconocimiento de parentesco: Primero, si los individuos tienen la capacidad de reconocer a los parientes y de discriminar (positivamente) sobre la base del parentesco, entonces el parentesco promedio de los receptores del altruismo podría ser lo suficientemente alto para la selección de parientes. Debido a la naturaleza facultativa de este mecanismo, se espera que el reconocimiento y la discriminación de los parientes no sean importantes, excepto entre las formas de vida `` superiores '', como los peces. Pulcher de Neolamprologus (aunque existe alguna evidencia de ello entre los protozoos). El reconocimiento de parentesco puede seleccionarse para evitar la consanguinidad, y poca evidencia indica que el reconocimiento de parentesco "innato" juega un papel en la mediación del altruismo. Un experimento mental sobre la distinción reconocimiento / discriminación de parentesco es la hipotética "barba verde", en la que se imagina que un gen del comportamiento social también causa un fenotipo distintivo que puede ser reconocido por otros portadores del gen. Debido a la similitud genética conflictiva en el resto del genoma, habría una presión de selección para que se suprimieran los sacrificios altruistas de barba verde, haciendo que la ascendencia común sea la forma más probable de aptitud inclusiva.

Poblaciones viscosasEn segundo lugar, incluso el altruismo indiscriminado puede verse favorecido en poblaciones "viscosas" con tasas bajas o rangos de dispersión cortos. Aquí, los interlocutores sociales suelen ser parientes cercanos genealógicos, por lo que el altruismo puede florecer incluso en ausencia de reconocimiento de parientes y facultades de discriminación de parientes: la proximidad espacial y las señales circunstanciales que sirven como una forma rudimentaria de discriminación. Esto sugiere una explicación bastante general del altruismo. La selección direccional siempre favorece a aquellos con mayores tasas de fecundidad dentro de una determinada población. Los individuos sociales a menudo pueden mejorar la supervivencia de sus propios parientes participando y siguiendo las reglas de su propio grupo.

Más tarde, Hamilton modificó su pensamiento para sugerir que era poco probable que una capacidad innata para reconocer la relación genética real fuera el mecanismo mediador dominante para el altruismo de parentesco:

Pero, una vez más, no esperamos nada que pueda describirse como una adaptación de reconocimiento de parentesco innato, utilizada para comportamientos sociales distintos del apareamiento, por las razones ya dadas en el caso hipotético de los árboles. (Hamilton 1987, 425) [26]

Las aclaraciones posteriores de Hamilton a menudo pasan desapercibidas, y debido a la suposición de larga data de que la selección de parentesco requiere poderes innatos de reconocimiento de parentesco, algunos teóricos han tratado de aclarar la posición en trabajos recientes:

En sus artículos originales sobre la teoría de la aptitud inclusiva, Hamilton señaló que una relación suficientemente alta para favorecer los comportamientos altruistas podría acumularse de dos maneras: discriminación de parentesco o dispersión limitada (Hamilton, 1964, 1971, 1972, 1975). Existe una enorme literatura teórica sobre el posible papel de la dispersión limitada revisada por Platt & amp Bever (2009) y West et al. (2002a), así como pruebas de evolución experimental de estos modelos (Diggle et al., 2007 Griffin et al., 2004 Kümmerli et al., 2009). Sin embargo, a pesar de esto, a veces se sigue afirmando que la selección de parentesco requiere discriminación de parentesco (Oates & amp Wilson, 2001 Silk, 2002). Además, un gran número de autores parecen haber asumido implícita o explícitamente que la discriminación de parentesco es el único mecanismo por el cual los comportamientos altruistas pueden dirigirse hacia los familiares. [L] a hay una enorme industria de papeles que reinventa la dispersión limitada como explicación para la cooperación. Los errores en estas áreas parecen provenir de la suposición incorrecta de que la selección de parentesco o los beneficios indirectos de aptitud requieren discriminación de parentesco (concepto erróneo 5), a pesar del hecho de que Hamilton señaló el papel potencial de la dispersión limitada en sus primeros artículos sobre la teoría de la aptitud inclusiva (Hamilton , 1964 Hamilton, 1971 Hamilton, 1972 Hamilton, 1975). (West et al. 2010, p. 243 y suplemento) [27]

La suposición de que el reconocimiento de parentesco debe ser innato, y que la mediación de la cooperación social basada en claves basada en la dispersión limitada y el contexto de desarrollo compartido no es suficiente, ha oscurecido el progreso significativo logrado en la aplicación de la selección de parentesco y la teoría de la aptitud inclusiva a una amplia variedad de especies. incluidos los humanos, [28] [29] sobre la base de la mediación basada en señales de los vínculos sociales y los comportamientos sociales.

Los psicólogos evolucionistas, siguiendo la interpretación de los primeros sociobiólogos humanos [30] de la teoría de la selección de parentesco, inicialmente intentaron explicar el comportamiento altruista humano a través de la selección de parentesco afirmando que "los comportamientos que ayudan a un pariente genético son favorecidos por la selección natural". Sin embargo, la mayoría de los psicólogos evolucionistas reconocen que esta formulación taquigráfica común es inexacta.

[M] persisten los malentendidos. En muchos casos, son el resultado de combinar el "coeficiente de parentesco" y la "proporción de genes compartidos", lo cual es un paso corto de la interpretación intuitivamente atractiva, pero incorrecta, de que "los animales tienden a ser altruistas con aquellos con quienes comparten mucho de genes ". Estos malentendidos no solo surgen ocasionalmente, sino que se repiten en muchos escritos, incluidos los libros de texto de psicología de pregrado, la mayoría de ellos en el campo de la psicología social, dentro de secciones que describen enfoques evolutivos del altruismo. (Park 2007, p860) [31]

Al igual que con las incursiones sociobiológicas anteriores en los datos transculturales, los enfoques típicos no pueden encontrar un ajuste explicativo con los hallazgos de los etnógrafos en la medida en que los patrones de parentesco humano no se basan necesariamente en lazos de sangre. Sin embargo, como dejan en claro los posteriores refinamientos de su teoría por parte de Hamilton, no se limita a predecir que los individuos genéticamente relacionados inevitablemente reconocerán y se involucrarán en comportamientos sociales positivos con parientes genéticos: más bien, los mecanismos indirectos basados ​​en el contexto pueden haber evolucionado, que en entornos históricos han evolucionado. cumplió con el criterio de aptitud inclusiva (consulte la sección anterior). La consideración de la demografía del entorno evolutivo típico de cualquier especie es crucial para comprender la evolución de los comportamientos sociales. Como dice el propio Hamilton, "los actos altruistas o egoístas sólo son posibles cuando se dispone de un objeto social adecuado. En este sentido, los comportamientos son condicionales desde el principio". (Hamilton 1987, 420). [26]

Bajo esta perspectiva, y teniendo en cuenta la necesidad de disponer de un contexto de interacción fiable, los datos sobre cómo se media el altruismo en los mamíferos sociales se comprenden fácilmente. En mamíferos sociales, primates y humanos, los actos altruistas que cumplen con el criterio de selección de parentesco suelen estar mediados por señales circunstanciales como el entorno de desarrollo compartido, la familiaridad y la vinculación social. [32] Es decir, es el contexto el que media el desarrollo del proceso de vinculación y la expresión de los comportamientos altruistas, no la relación genética. per se. Por tanto, esta interpretación es compatible con los datos etnográficos transculturales [29] y se ha denominado parentesco de crianza.

Eusocialidad (verdadera socialidad) se utiliza para describir sistemas sociales con tres características: una superposición en generaciones entre los padres y su descendencia, cuidado cooperativo de cría y castas especializadas de individuos no reproductivos. [33] Los insectos sociales proporcionan buenos ejemplos de organismos con lo que parecen ser rasgos seleccionados por parientes. Los trabajadores de algunas especies son estériles, un rasgo que no ocurriría si la selección individual fuera el único proceso en funcionamiento. El coeficiente de parentesco r es anormalmente alto entre las hermanas trabajadoras en una colonia de himenópteros debido a la haplodiploidía. Se presume que la regla de Hamilton se cumple porque se cree que los beneficios en aptitud para los trabajadores exceden los costos en términos de oportunidad reproductiva perdida, aunque esto nunca se ha demostrado empíricamente. También existen hipótesis en competencia, que también pueden explicar la evolución del comportamiento social en tales organismos. [17]

En las comunidades de monos cola de sol, los parientes maternos (parientes relacionados por las madres) se favorecen entre sí, pero con parientes más distantes que los medios hermanos, este sesgo disminuye significativamente. [34]

Las llamadas de alarma en las ardillas terrestres parecen confirmar la selección de parentesco. Si bien las llamadas pueden alertar a otras personas de la misma especie sobre el peligro, llaman la atención sobre la persona que llama y la exponen a un mayor riesgo de depredación. Las llamadas ocurren con mayor frecuencia cuando la persona que llama tenía familiares cerca. [35] Los perros de la pradera machos individuales seguidos a través de diferentes etapas de la vida modifican su ritmo de llamada cuando están más cerca de sus parientes. Estos comportamientos muestran que el autosacrificio está dirigido a parientes cercanos y que hay una ganancia de aptitud indirecta. [33] Las madres sustitutas adoptan ardillas rojas huérfanas en la naturaleza solo cuando se cumplen las condiciones del gobierno de Hamilton. [23]

Alan Krakauer de la Universidad de California, Berkeley ha estudiado la selección de parentesco en el comportamiento de cortejo de pavos salvajes. Como un adolescente que ayuda a su hermana mayor a prepararse para una fiesta, un pavo subordinado puede ayudar a su hermano dominante a realizar una impresionante exhibición de equipo que solo beneficia directamente al miembro dominante. [36]

Incluso ciertas plantas pueden reconocer y responder a los lazos de parentesco. Utilizando cohetes marinos, Susan Dudley de la Universidad McMaster, Canadá, comparó los patrones de crecimiento de plantas no relacionadas que compartían una maceta con plantas del mismo clon. Descubrió que las plantas no relacionadas competían por los nutrientes del suelo mediante el crecimiento agresivo de las raíces. Esto no ocurrió con las plantas hermanas. [37]

En el ratón de maderaApodemus sylvaticus), agregados de espermatozoides forman trenes móviles, algunos de los espermatozoides experimentan reacciones acrosómicas prematuras que se correlacionan con una mejor movilidad de los trenes móviles hacia el óvulo femenino para la fertilización. Se cree que esta asociación procede como resultado de un "efecto de barba verde" en el que los espermatozoides realizan un acto altruista selectivo por parentesco después de identificar la similitud genética con los espermatozoides circundantes. [38]

Ya sea que la regla de Hamilton se aplique siempre o no, la relación es a menudo importante para el altruismo humano, ya que los humanos tienden a comportarse de manera más altruista hacia los parientes que hacia los individuos no relacionados. [39] Muchas personas optan por vivir cerca de parientes, intercambiar obsequios considerables con parientes y favorecer a los parientes en testamentos en proporción a su parentesco. [39]

Estudios experimentales, entrevistas y encuestas Editar

Las entrevistas a varios cientos de mujeres en Los Ángeles mostraron que, si bien las amigas que no eran parientes estaban dispuestas a ayudarse unas a otras, era mucho más probable que su ayuda fuera recíproca. Sin embargo, la mayor parte de la ayuda no recíproca la proporcionaron los familiares. Además, los parientes más estrechamente relacionados se consideraron fuentes de ayuda más probables que los parientes lejanos. [40] De manera similar, varias encuestas de estudiantes universitarios estadounidenses encontraron que los individuos eran más propensos a incurrir en el costo de ayudar a los parientes cuando existía una alta probabilidad de que la relación y el beneficio fueran mayores que el costo. Los sentimientos de ayuda de los participantes fueron más fuertes hacia los miembros de la familia que hacia los no familiares. Además, se descubrió que los participantes estaban más dispuestos a ayudar a las personas más cercanas a ellos. Las relaciones interpersonales entre parientes en general eran más de apoyo y menos maquiavélicas que aquellas entre no parientes. [41]

En un experimento, los participantes más largos (tanto del Reino Unido como de los Zulus sudafricanos) mantuvieron una posición de esquí dolorosa, más dinero o comida se presentó a un pariente determinado. Los participantes repitieron el experimento para individuos de diferente parentesco (padres y hermanos en r = .5, abuelos, sobrinas y sobrinos en r = .25, etc.). Los resultados mostraron que los participantes mantuvieron el puesto durante intervalos más largos cuanto mayor era el grado de relación entre ellos y los que recibían la recompensa. [42]

Estudios observacionales Editar

Un estudio de las prácticas de intercambio de alimentos en los islotes de Ifaluk de West Caroline determinó que el intercambio de alimentos era más común entre personas del mismo islote, posiblemente porque el grado de parentesco entre los habitantes del mismo islote sería mayor que el de los habitantes de diferentes países. islotes. Cuando la comida se compartía entre islotes, la distancia que debía recorrer el participante se correlacionaba con el parentesco del receptor: una distancia mayor significaba que el receptor necesitaba ser un pariente más cercano. La relación del individuo y el posible beneficio de aptitud física inclusiva necesarios para compensar el costo energético de transportar la comida a distancia. [43]

Los seres humanos pueden utilizar la herencia de bienes materiales y riqueza para maximizar su aptitud inclusiva. Al proporcionar riqueza heredada a los parientes cercanos, un individuo puede mejorar las oportunidades reproductivas de su pariente y, por lo tanto, aumentar su propia aptitud inclusiva incluso después de la muerte. Un estudio de mil testamentos encontró que los beneficiarios que recibieron la mayor parte de la herencia fueron generalmente los más estrechamente relacionados con el autor del testamento. Los parientes lejanos recibieron proporcionalmente menos herencia, y la menor cantidad de herencia fue para los no parientes. [44]

Un estudio de las prácticas de cuidado de niños entre mujeres canadienses encontró que los encuestados con niños brindan cuidado de niños recíprocamente con los no familiares. El costo de cuidar a los no familiares se equilibraba con el beneficio que recibía una mujer: tener a cambio a su propia descendencia. Sin embargo, los encuestados sin hijos eran significativamente más propensos a ofrecer cuidado de niños a sus familiares. Para las personas sin su propia descendencia, los beneficios de aptitud física inclusiva de brindar atención a niños estrechamente relacionados pueden superar los costos de tiempo y energía del cuidado infantil. [45]

La inversión familiar en la descendencia entre los hogares sudafricanos negros también parece coherente con un modelo de aptitud inclusiva. [46] Un mayor grado de parentesco entre los niños y sus cuidadores con frecuencia se correlaciona con un mayor grado de inversión en los niños, con más alimentos, atención médica y ropa que se les proporciona. La relación entre el niño y el resto del hogar también se asoció positivamente con la regularidad de las visitas del niño a los médicos locales y con el grado más alto que el niño había completado en la escuela. Además, la relación se asoció negativamente con el retraso de un niño en la escuela para su edad.

La observación de los cazadores-recolectores Dolgan del norte de Rusia sugirió que, si bien el intercambio recíproco de alimentos ocurre entre parientes y no parientes, hay transferencias asimétricas de alimentos más grandes y más frecuentes a los parientes. También es más probable que los familiares sean bienvenidos a las comidas no recíprocas, mientras que se disuade a los no familiares de asistir. Por último, incluso cuando se produce un intercambio recíproco de alimentos entre familias, estas familias suelen estar estrechamente relacionadas y los principales beneficiarios son los hijos. [47]

Otras investigaciones indican que es más probable que la violencia en las familias ocurra cuando los padrastros están presentes y que "la relación genética se asocia con una atenuación del conflicto, y las valoraciones evidentes de las personas de sí mismas y de los demás se relacionan sistemáticamente con los valores reproductivos de las partes". . [48]

Numerosos otros estudios sugieren cómo la aptitud inclusiva puede funcionar entre diferentes pueblos, como los ye'kwana del sur de Venezuela, los gitanos de Hungría y el condenado Partido Donner de los Estados Unidos. [49] [50] [51] [52] [53]

Los monos Vervet muestran una selección de parentesco entre hermanos, madres e hijos, y abuelos-nietos. Estos monos utilizan alomothering, donde el alomother es típicamente una hermana mayor o una abuela. Otros estudios han demostrado que los individuos actuarán de manera agresiva hacia otros individuos que fueron agresivos con sus familiares. [54] [55]

Synalpheus regalis es un camarón eusocial que protege a los juveniles de la colonia. Al defender a los jóvenes, el gran camarón defensor puede aumentar su aptitud inclusiva. Los datos de aloenzimas revelaron que el parentesco dentro de las colonias es alto, con un promedio de 0,50, lo que indica que las colonias de esta especie representan grupos de parientes cercanos. [56]

Aunque originalmente se pensó que era exclusivo del reino animal, la evidencia de selección de parentesco ha sido identificado en el Reino vegetal. [57]

La competencia por los recursos entre los cigotos en desarrollo en los ovarios de las plantas aumenta cuando las semillas son engendradas por diferentes padres. [58] No se ha determinado cómo los cigotos en desarrollo diferencian entre hermanos completos y medios hermanos en el ovario, pero se cree que las interacciones genéticas influyen. [58] No obstante, la competencia entre cigotos en el ovario es perjudicial para el éxito reproductivo de la planta madre, ya que menos cigotos maduran en semillas y también se cree que daña la planta madre en sí. [58] Como tal, los rasgos y comportamientos reproductivos de las plantas sugieren la evolución de comportamientos y características que aumentan la relación genética de los huevos fertilizados en el ovario de la planta, fomentando así la selección de parentesco y la cooperación entre las semillas a medida que se desarrollan. Estos rasgos difieren entre las especies de plantas. Algunas especies han evolucionado para tener menos óvulos por ovario, comúnmente un óvulo por ovario, disminuyendo así la posibilidad de desarrollar múltiples semillas con padres diferentes dentro del mismo ovario. [58] Las plantas multiovuladas han desarrollado mecanismos que aumentan las posibilidades de que todos los óvulos dentro del ovario sean engendrados por el mismo padre. Dichos mecanismos incluyen la dispersión del polen en paquetes agregados y el cierre de los lóbulos estigmáticos después de la introducción del polen. [58] El paquete de polen agregado libera gametos de polen en el ovario, lo que aumenta la probabilidad de que todos los óvulos sean fertilizados por polen del mismo padre. [58] Asimismo, el cierre del poro del ovario evita la entrada de nuevo polen. [58] Otras plantas de ovulación múltiple han desarrollado mecanismos que imitan la adaptación evolutiva de los ovarios de ovulación única. Los óvulos son fertilizados por polen de diferentes individuos, pero el ovario de la madre aborta selectivamente los óvulos fertilizados, ya sea en la etapa cigótica o embrionaria. [58]

Después de que las semillas se dispersan, el reconocimiento de parentesco y la cooperación afectan la formación de raíces en las plantas en desarrollo. [59] Los estudios han encontrado que la masa total de raíces desarrollada por Ipomoea hederacea (arbustos de gloria de la mañana) cultivados junto a parientes es significativamente más pequeño que los que crecen junto a no parientes [59] [60] Los arbustos cultivados junto a parientes asignan menos energía y recursos para cultivar los sistemas de raíces más grandes necesarios para un crecimiento competitivo. Curiosamente, cuando las plántulas se cultivaron en macetas individuales colocadas junto a parientes o no parientes, no se observó diferencia en el crecimiento de las raíces. [60] Esto indica que el reconocimiento de parentesco se produce a través de señales recibidas por las raíces. [60]

Grupos de Hederacea las plantas también muestran una mayor variación en altura cuando se cultivan con parientes que cuando se cultivan con no parientes. [59] El beneficio evolutivo proporcionado por esto fue investigado más a fondo por investigadores de la Université de Montpellier. Descubrieron que las alturas alternas observadas en cultivos agrupados por parentesco permitían una disponibilidad de luz óptima para todas las plantas del grupo, las plantas más bajas junto a las plantas más altas tenían acceso a más luz que aquellas rodeadas de plantas de altura similar. [61]

Los ejemplos anteriores ilustran el efecto de la selección de parentesco en la asignación equitativa de luz, nutrientes y agua. La aparición evolutiva de ovarios de ovulación única en las plantas ha eliminado la necesidad de que una semilla en desarrollo compita por los nutrientes, aumentando así sus posibilidades de supervivencia y germinación. [58] Asimismo, la engendramiento de todos los óvulos en ovarios multiovulados por un padre, disminuye la probabilidad de competencia entre las semillas en desarrollo, aumentando así también las posibilidades de supervivencia y germinación de las semillas. [58] La disminución del crecimiento de las raíces en las plantas cultivadas con parientes aumenta la cantidad de energía disponible para la reproducción de plantas cultivadas con parientes que producen más semillas que aquellas cultivadas con no parientes. [59] [60] De manera similar, el aumento de la luz disponible mediante la alternancia de alturas en grupos de plantas relacionadas se asocia con una mayor fecundidad. [59] [61]

La selección de parentesco también se ha observado en las respuestas de las plantas a la herbivoría. En un experimento realizado por Richard Karban et al, hojas de macetas Artemisia tridentata (artemisas) se recortaron con tijeras para simular la herbivoría. Los volátiles gaseosos emitidos por las hojas cortadas se capturaron en una bolsa de plástico. Cuando estos volátiles se transfirieron a las hojas de una artemisa estrechamente relacionada, el receptor experimentó niveles más bajos de herbivoría que los que habían estado expuestos a los volátiles liberados por plantas no parientes. [57] Las artemisas no emiten uniformemente los mismos volátiles en respuesta a la herbivoría: las proporciones químicas y la composición de los volátiles emitidos varían de una artemisa a otra. [57] [62] Las artemisas estrechamente relacionadas emiten volátiles similares, y las similitudes disminuyen a medida que disminuye la relación. [57] Esto sugiere que la composición de los gases volátiles juega un papel en la selección de parentesco entre las plantas. Es menos probable que los volátiles de una planta relacionada lejanamente induzcan una respuesta protectora contra la herbivoría en una planta vecina que los volátiles de una planta cercana. [57] Esto fomenta la selección de parentesco, ya que los volátiles emitidos por una planta activarán la respuesta de defensa herbívora solo en plantas relacionadas, aumentando así sus posibilidades de supervivencia y reproducción. [57]

Mecanismos de selección de parentesco en plantas Editar

La capacidad de diferenciar entre parientes y no parientes no es necesaria para la selección de parientes en muchos animales. [63] Sin embargo, debido a que las plantas no germinan de manera confiable cerca de sus parientes, se cree que, dentro del reino vegetal, reconocimiento de parentesco es especialmente importante para la selección de parentesco. [63] Desafortunadamente, los mecanismos por los cuales ocurre el reconocimiento de parentesco en las plantas siguen siendo desconocidos. [63] [64] A continuación se presentan algunos procesos hipotéticos involucrados en el reconocimiento de parentesco.

  • Comunicación a través de raíces: Se cree que las plantas reconocen a los parientes a través de la secreción y recepción de los exudados de las raíces. [63] [65] [66] Se ha planteado la hipótesis de que los exudados secretados activamente por las raíces de una planta son detectados por las raíces de las plantas vecinas. [65] [66] Sin embargo, se desconocen los receptores de la raíz responsables del reconocimiento de los exudados de kin y la vía inducida por la activación del receptor. [66] Las micorrizas asociadas con las raíces podrían facilitar la recepción de los exudados secretados por las plantas vecinas, pero también se desconoce el mecanismo a través del cual esto puede ocurrir. [67]
  • Comunicación a través de volátiles: En el estudio de Karban et al sobre el reconocimiento de parentesco en Artemisia tridentata (descrito en la sección anterior), las artemisas donantes de volátiles se mantuvieron en macetas individuales, separadas de las plantas que recibieron los volátiles. [57] Esto sugiere que la señalización de la raíz no está involucrada o no es necesaria para inducir una respuesta protectora contra la herbivoría en plantas de parentesco vecino. [57] Karban et al plantean la hipótesis de que las plantas pueden diferenciar entre parientes y no parientes en función de la composición de los volátiles emitidos por las plantas vecinas. [57] Debido a que los volátiles donantes solo estuvieron expuestos a las hojas de la artemisa receptora, [57] es probable que los volátiles activen una proteína receptora en las hojas de la planta. La identidad de este receptor y la vía de señalización desencadenada por su activación, quedan por descubrir [68].

La teoría de la selección de parentesco ha sido criticada por Alonso en 1998 [69] y por Alonso y Schuck-Paim en 2002. [70] Alonso y Schuck-Paim argumentan que los comportamientos que la selección de parentesco intenta explicar no son altruistas (en términos puramente darwinianos). términos) porque: (1) pueden favorecer directamente al ejecutante como un individuo con el objetivo de maximizar su progenie (por lo que los comportamientos pueden explicarse como una selección individual ordinaria) (2) estos comportamientos benefician al grupo (por lo que pueden explicarse como una selección de grupo ) o (3) son subproductos de un sistema de desarrollo de muchos "individuos" que realizan diferentes tareas (como una colonia de abejas o las células de organismos multicelulares, que son el foco de la selección). También argumentan que los genes involucrados en los conflictos de proporción de sexos podrían ser tratados como "parásitos" de colonias sociales (ya establecidas), no como sus "promotores", y, por lo tanto, la proporción de sexos en las colonias sería irrelevante para la transición a la eusocialidad. [69] [70] Esas ideas fueron en su mayoría ignoradas hasta que fueron presentadas nuevamente en una serie de artículos por E. O. Wilson, Bert Hölldobler, Martin Nowak y otros. [71] [72] [73] Nowak, Tarnita y Wilson argumentaron que

La teoría de la aptitud inclusiva no es una simplificación del enfoque estándar. Es un método contable alternativo, pero que funciona solo en un dominio muy limitado. Siempre que la aptitud inclusiva funciona, los resultados son idénticos a los del enfoque estándar. La teoría de la aptitud inclusiva es un desvío innecesario, que no proporciona conocimientos o información adicional.

Ellos, como Alonso (1998) y Alonso y Schuck-Paim (2002) anteriormente, abogan por un modelo de selección multinivel. [17] Esto provocó una fuerte respuesta, incluida una refutación publicada en Naturaleza de más de cien investigadores. [74]


Selección estabilizadora

El más común de los tipos de selección natural es la selección estabilizadora. Al estabilizar la selección, el fenotipo mediano es el que se selecciona durante la selección natural. Esto no sesga la curva de campana de ninguna manera. En cambio, hace que el pico de la curva de campana sea incluso más alto de lo que se consideraría normal.

La selección estabilizadora es el tipo de selección natural que sigue el color de la piel humana. La mayoría de los seres humanos no son de piel extremadamente clara ni de piel extremadamente oscura. La mayoría de las especies se encuentran en algún lugar en el medio de esos dos extremos. Esto crea un pico muy grande justo en el medio de la curva de campana. Esto generalmente es causado por una combinación de rasgos a través de una codominancia incompleta o de los alelos.


Unidad más pequeña sobre la que puede actuar la selección - Biología

Mecanismos: los procesos de evolución

La evolución es el proceso por el cual los organismos modernos descienden de ancestros antiguos. La evolución es responsable tanto de las notables similitudes que vemos en toda la vida como de la asombrosa diversidad de esa vida, pero ¿cómo funciona exactamente?

Para el proceso es fundamental la variación genética sobre la que pueden actuar las fuerzas selectivas para que se produzca la evolución. Esta sección examina los mecanismos de evolución centrándose en:

    y las diferencias genéticas que son heredables y se transmiten a la siguiente generación.

Mutación, migración (flujo de genes), deriva genética y selección natural como mecanismos de cambio

La naturaleza aleatoria de la deriva genética y los efectos de una reducción en la variación genética.

Cómo la variación, la reproducción diferencial y la herencia dan como resultado la evolución por selección natural y

Cómo diferentes especies pueden afectar la evolución de las demás a través de la coevolución.


Los tejidos son grupos de células con una estructura y función compartidas. Las células que forman los tejidos animales a veces se entrelazan con fibras extracelulares y, en ocasiones, se mantienen unidas por una sustancia pegajosa que recubre las células. También se pueden organizar diferentes tipos de tejidos para formar órganos. Los grupos de órganos pueden, a su vez, formar sistemas de órganos.

Las células dentro del cuerpo humano tienen diferentes períodos de vida según el tipo y la función de la célula. Pueden vivir desde unos pocos días hasta un año. Ciertas células del tracto digestivo viven solo unos pocos días, mientras que algunas células del sistema inmunológico pueden vivir hasta seis semanas. Las células pancreáticas pueden vivir hasta un año.


La historia de la teoría celular

La teoría celular y las ideas sobre las células y los seres vivos evolucionaron durante varios siglos. Estas son las fechas clave para la teoría celular:

1665: Robert Hooke es la primera persona en observar células cuando mira un trozo de corcho en un microscopio.

1665: Francesco Redi refuta la generación espontánea al mostrar que los gusanos solo crecerán en la carne descubierta, no en la carne encerrada en un frasco. Su trabajo posteriormente contribuye a la tercera parte de la teoría celular.

Década de 1670: Antonie van Leeuwenhoek, un científico holandés, comienza su trabajo desarrollando mejores microscopios que permiten a los científicos ver las células y los orgánulos que contienen con mayor claridad.

1839: Los científicos alemanes Matthias Schleiden y Theodor Schwann describen las dos primeras partes de la teoría celular. Schleiden afirmó que todas las plantas están formadas por células, mientras que Schwann afirmó que todos los animales están formados por células. A Schleiden y Schwann se les atribuye generalmente el mérito de desarrollar la teoría celular.

1855: Rudolf Virchow, otro científico alemán, describe la tercera parte de la teoría celular, que todas las células provienen de células existentes.

Desde entonces, los microscopios han seguido perfeccionándose cada vez más, lo que hace posible estudiar las células aún más de cerca y permite a los científicos ampliar la teoría celular original.


Los 3 tipos de selección natural

La selección natural se define como un proceso o una "fuerza" que permite que los organismos mejor adaptados a su entorno sobrevivan mejor y produzcan más descendencia. La teoría de la selección natural fue fundada por primera vez por Charles Darwin. El proceso de selección natural es importante y es una fuerza impulsora de la evolución. Para que los organismos evolucionen, es necesario que haya diferencias en los rasgos entre los organismos que proporcionen ciertas ventajas o desventajas, y son estos rasgos sobre los que actúa la selección natural.

Cuando se trata de selección natural, hay tres tipos diferentes de selección que pueden ocurrir. Estos tipos incluyen los siguientes:

Selección estabilizadora

Este tipo de selección natural ocurre cuando hay presiones selectivas que actúan contra dos extremos de un rasgo y, por lo tanto, se selecciona el rasgo intermedio o "medio". Si miramos una distribución de rasgos en la población, se nota que se sigue una distribución estándar:

Ejemplo: para una planta, las plantas que son muy altas están expuestas a más viento y corren el riesgo de ser derribadas. Las plantas que son muy bajas no reciben suficiente luz solar para prosperar. Por lo tanto, las plantas que están a una altura media entre las dos reciben suficiente luz solar y protección contra el viento.

Selección direccional

Este tipo de selección natural ocurre cuando las presiones selectivas actúan a favor de un extremo de un rasgo. Por lo tanto, al observar una distribución de rasgos en una población, un gráfico tiende a inclinarse más hacia un lado:

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Ejemplo: las jirafas con el cuello más largo pueden alcanzar más hojas en cada una. Las presiones selectivas trabajarán en beneficio de las jirafas de cuello más largo y, por lo tanto, la distribución del rasgo dentro de la población se desplazará hacia el rasgo de cuello más largo.

Selección disruptiva

Este tipo de selección natural ocurre cuando las presiones selectivas actúan a favor de los dos extremos y en contra del rasgo intermedio. Este tipo de selección no es tan común. Al observar una distribución de rasgos, hay dos picos más altos en ambos extremos con un mínimo en el medio como tal:

Ejemplo: un área que tiene conejitos negros, blancos y grises contiene rocas blancas y negras. Tanto los rasgos del blanco como del negro se verán favorecidos por la selección natural, ya que ambos resultan útiles para el camuflaje. El rasgo intermedio del gris no resulta tan útil y, por lo tanto, las presiones selectivas actúan contra el rasgo.

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Unidad más pequeña sobre la que puede actuar la selección - Biología

Para que la selección natural proceda, debe haber una variación hereditaria en los fenotipos y la variación en el fenotipo debe estar asociada con una supervivencia y / o reproducción diferencial, es decir, debe haber una aptitud diferencial. Por inferencia, entonces, cualquier entidad que exhiba variación hereditaria en las tasas de reproducción puede evolucionar. No necesitamos restringir nuestro pensamiento a "individuos" en "poblaciones" en el sentido tradicional de estas palabras.

La naturaleza está organizada de forma jerárquica. En términos de entidades que pueden ser heredables podemos considerar genes, cromosomas, genomas, individuos, grupos, demes, poblaciones, especies, etc. Cada una de estas entidades cumple los requisitos de unidades sobre las que se puede actuar mediante selección. ¿En qué nivel (s) actúa la selección? Respuesta: todos. Entonces, ¿cuál es la unidad de selección importante? Respuesta: depende.

Primero, un poco de contexto histórico. V. C. Wynne-Edwards (1962, Animal Dispersion in Relation to Social Behavior) propuso una seria consideración de una unidad de selección distinta del individuo. Las poblaciones tienen sus propias tasas de origen y extinción y, por tanto, la selección podría operar a nivel del grupo. Idea basada en la observación de que muchas especies tienden a frenar su tasa de reproducción / producción cuando las densidades de población son altas. Este comportamiento favorecería a los grupos que exhibieron el comportamiento y seleccionaría contra los que no lo hicieron, es decir, habría una selección de grupo.

G. C. Williams respondió a esta idea con Adaptation and Natural Selection (1966) argumentando que este comportamiento sería menos apropiado que un comportamiento de trampa donde los individuos no redujeron su producción reproductiva en momentos de alta densidad / baja disponibilidad de alimentos. En general, la selección a nivel individual sería mucho más fuerte que la selección a nivel de grupos. De acuerdo con la afirmación de Williams de que siempre se debe buscar la explicación más simple para las explicaciones selectivas / adaptativas, la selección individual suele ser suficiente para dar cuenta de los patrones.

El pensamiento seleccionista de grupo conduce a afirmaciones como `` bueno para la especie '' cuando es muy probable que también sea bueno para el individuo: un esfuerzo reproductivo reducido en momentos de escasez de alimentos puede aumentar la producción reproductiva de un individuo en una fecha posterior.

Ejemplos de selección en diferentes niveles jerárquicos: La selección génica es la selección a nivel de gen. El mejor ejemplo es el impulso meiótico (distorsión de segregación) donde un tipo gamético (a menudo un tipo cromosómico) se transmite al grupo de gametos (o la próxima generación) en exceso (o deficiencia). El locus T en ratones: afecta la longitud de la cola pero también la viabilidad. Los homocigotos TT tienen colas largas normales Los heterocigotos Tt tienen colas cortas y transmiten

El 90% del alelo t de sus espermatozoides tt homocigotos son estériles. El impulso meiótico aumentará la frecuencia del alelo t hasta el punto en que se vuelva lo suficientemente frecuente como para ocurrir como homocigotos tt con una frecuencia apreciable, con lo cual la selección actúa contra los alelos t. Opuesto Selección en dos niveles selección para al nivel del gen contra al nivel del genotipo (organismo).

En este sistema, el equilibrio de los coeficientes de selección opuestos en diferentes niveles debería dar una frecuencia alélica de equilibrio de 0,7 para el alelo f (t) (utilizando datos no proporcionados aquí). En la naturaleza f (t) = 0,36. Discrepancia debido a pequeños grupos locales y deriva. Algunos grupos reproductores locales (2 - 4 individuos) se fijaron para el alelo t y, dado que tt es estéril, estos demes se extinguen reduciendo el f (t). Por lo tanto, tenemos la selección en tres niveles: genético, individual e intergrupal, todos contribuyendo al mantenimiento del polimorfismo t / T.

¿Esperaríamos detectar sistemas de impulsión meióticos en poblaciones naturales? Si surgiera una nueva mutación que introdujera un sesgo en la transmisión del cromosoma en el que estaba ubicada, entonces se desplazaría hasta la fijación y el locus sería homocigoto para el alelo "impulsor". El impulso meiótico solo se puede detectar en estado heterocigoto, por lo que el sistema de impulso desaparecería cuando el alelo de impulso se fijara. Habrá una ventana de tiempo en la que el alelo aumentará en frecuencia, pero esto podría ser de corta duración. Si el alelo impulsor reduce la viabilidad en el estado homocigoto (como en el ejemplo del locus T), entonces se puede mantener la variación y el sistema impulsor persistiría más tiempo, lo que aumentaría la probabilidad de que se detecte.

Otro caso en el que puede actuar la selección génica: las proporciones de sexos. ¿Por qué la proporción de sexos debería ser de 1: 1 en la mayoría de las especies diploides? Suponga una proporción de sexos de 40% hombres y 60% mujeres. Los machos en este caso son una oferta limitada. Cualquier gen que lleve a la producción de más machos (un alelo da como resultado más machos, el alelo A en un locus de determinación del sexo) será favorecido hasta que la frecuencia de machos sea & gt50%. Las proporciones de sexos tienden a estabilizarse en 50:50 (R. A. Fisher, 1930).

Selección de parentesco y comportamiento altruista Muchas especies de animales que viven en grupos emiten llamadas de advertencia que alertan a otros individuos sobre los depredadores, etc. ¿Cómo podría evolucionar este comportamiento cuando la llamada alerta al depredador sobre la ubicación de la persona que llama y aumenta la posibilidad de que la persona que llama se convierta en presa? . Mamíferos que amamantan a sus crías: se puede pensar que una gran inversión de energía para la madre reduce su aptitud, pero tiene un sentido obvio ya que los individuos que se benefician son parientes cercanos (descendencia). Dicho en términos de aptitud física: ¿cómo podría evolucionar un rasgo que reduzca la aptitud individual?

El punto clave es el término individuo. Si los que se benefician del comportamiento están relacionados, la pérdida en la aptitud individual puede recuperarse en la aptitud inclusiva, es decir, la aptitud individual más la aptitud de los familiares. W. D. Hamilton argumentó que un rasgo altruista podría evolucionar si el costo para altruista / beneficio para el receptor & lt relación genética (C / B & lt r) donde r es una estimación de la probabilidad de que el donante y el receptor tengan alelos idénticos por descendencia. Por ejemplo, padre - descendencia tiene r = 0.5 hermanos tienen r = 0.5 abuelo-nieto tienen r = 0.25.

La idea de aptitud inclusiva implica que la aptitud de uno está determinada por la producción reproductiva de la propia vida y la producción reproductiva de los parientes, escalada por su grado de parentesco (r). En el ejemplo de la llamada de advertencia, si llamar para advertir sobre la llegada de un halcón lo mató pero salvó a tres hermanos reproductivamente activos, habría valido la pena. Si solo salvó a dos hermanos, probablemente no valiera la pena. Obviamente, no se puede tabular la recompensa del evento x, y o z. El punto es que la noción de aptitud inclusiva proporciona un contexto de aptitud en el que el comportamiento altruista podría evolucionar incluso cuando parece disminuir la aptitud individual. Dos modos de selección: la selección individual se opone al altruismo, la selección entre grupos de parentesco favorece el altruismo.

Ejemplos clásicos: ayudantes en el nido de pájaros. Las crías jóvenes permanecen en el nido para ayudar a sus padres a producir más hermanos en los años / temporadas posteriores. Los ayudantes pueden contribuir más a su propia aptitud al ayudar en la producción de hermanos que al intentar reproducirse y fallar debido a la falta de experiencia o disponibilidad de sitios para anidar. Trabajadores estériles en himenópteros (hormigas, abejas, avispas): los machos son haploides (se desarrollan a partir de huevos no fertilizados) por lo que las hermanas tienen r = 0,75 porque el macho aporta el mismo alelo (parentesco entre hermanos para genes paternos = 1,0 parentesco entre hermanos para genes maternos = 0,5 entre las trabajadoras diploides, este promedio es de r = 0,75). Una trabajadora hace más para propagar sus propios genes permaneciendo en el nido y ayudando en la producción de hermanas (r = 0,75) que partiendo y produciendo sus propias hijas (r = 0,5). Se utiliza como explicación de la evolución de la sociabilidad (por ejemplo, colonias) en himenópteros.

Selección de grupo = variación en la tasa de aumento o extinción entre grupos en función de su composición genética. Considere nuevamente cómo un rasgo altruista podría aumentar en frecuencia. Tasas diferenciales de extinción: el alelo A confiere un comportamiento altruista en desventaja selectiva al alelo a dentro del grupo. Debería conducir a la reducción del alelo A. Pero los grupos con alta frecuencia de A pueden tener menos probabilidades de extinguirse (debido a una mejor explotación de los recursos). Sobre todos los grupos con alta frecuencia de A persiste yf (A) aumenta.

Productividad diferencial: similar al modelo anterior, pero el rasgo altruista afecta la producción reproductiva del grupo. Selección contra el alelo A dentro de los grupos (los tipos egoístas tienen mayor aptitud a corto plazo) pero los grupos con alta frecuencia de A explotan los recursos de manera más prudente y en realidad producen más descendencia a largo plazo: f (A) aumenta. Modele esto de la siguiente manera: asuma un rasgo haploide con A = altruista, a = egoísta p = f (A). En cada población, p disminuye dentro de una población a través del tiempo debido a que los individuos egoístas superan a los individuos altruistas en competencia. Pero en todas las poblaciones en su conjunto, el gen altruista aumenta con el tiempo. A continuación, el promedio de f (A) en todas las poblaciones es 0.5 al principio:

Claramente, si este sistema continuara durante muchas generaciones, la frecuencia del gen altruista disminuiría dentro de cada población. Pero en condiciones en las que la selección que favorecía a los genes egoístas era débil y la selección del grupo que aumentaba la probabilidad de permanecer existente (o la tasa de crecimiento de la población) era fuerte, y el alelo altruista podía conservarse. Debido a que las condiciones son tan restrictivas, se presume que la selección de grupos es un fenómeno poco común.

La selección de grupos a menudo implica modelos plausibles, pero requiere que la selección de interdemas (grupos) sea fuerte. Tendría que ser muy fuerte para superar la selección entre individuos dentro de poblaciones. Otros factores de complicación: la tasa de recambio de los individuos es más rápida que la de las poblaciones / grupos. La fijación del alelo menos apto es inestable a la invasión de un nuevo alelo mutante o alelo "quotselfish" introducido por el flujo de genes. Una nueva investigación sobre la selección multinivel sugiere que no debería existir la asociación necesaria entre altruismo y "sacrificio" o genético y quotsuicidio ". La cooperación entre individuos puede resultar en una mayor aptitud grupal sin la supuesta pérdida de aptitud individual (ver una revisión de la reunión en Science (9 de agosto de 1996) vol 273: 739-740). D. S. Wilson hace la analogía entre el argumento del tamaño de nidada óptimo de D. Lack y el grupo óptimo de Wynne-Edwards. Con demasiados huevos en una nidada, un individuo puede morir tratando de mantenerlos a todos, por lo que un tamaño intermedio de nidada es & quotoptimal & quot (ver Lección de historia de vida). Los grupos óptimos pueden desarrollar una densidad intermedia mediante el mismo mecanismo de compensación.

Otro problema para la selección de grupos: con la estructura de la población localizada, puede haber una endogamia considerable que aumenta la relación (r). Por tanto, la selección intergrupal que da la apariencia de evolución de rasgos altruistas puede estar mediada por la selección de parentesco debido a la alta relación entre los individuos.

Más adelante consideraremos la selección de especies. Algunos linajes tienen más especies que otros, pero ¿son estos linajes más adecuados? ¿Es esto simplemente un patrón (más especies) o es realmente un proceso diferente? ¿Es tan simple como las bacterias en los quimiostatos: una mayor proporción de nacimientos / muertes, algunos linajes parecen especiarse más rápido de lo que sus miembros se extinguen? ¿Esto está mediado al nivel de la especie, o podemos explicarlo (como podría gustarle a G. C. Williams) al nivel de los individuos dentro de las poblaciones?

A Richard Dawkins le gusta presentar esta discusión en términos de replicadores y vehículos. Los replicadores son entidades de las que se hacen copias. La selección favorecerá a los replicadores con la tasa de replicación más alta. Los vehículos son máquinas de supervivencia: los organismos son vehículos para los replicadores y la selección favorecerá a los vehículos que son mejores para propagar los replicadores que residen en ellos. Existe una jerarquía tanto de replicadores como de vehículos. Las cuestiones clave son que 1) la "unidad" de selección es una que es potencialmente inmortal: los organismos mueren, pero sus genes podrían transmitirse indefinidamente. La heredabilidad de un gen es mayor que la de un cromosoma & gt que la de una célula & gt organismo & gt y así sucesivamente. Pero, debido al enlace, no deberíamos pensar en los genes individuales como las unidades, es el tramo de cromosoma sobre el que la selección puede seleccionar, dadas ciertas tasas de recombinación. El problema 2) es que la selección actúa sobre los fenotipos que son el producto de los replicadores, no sobre los replicadores mismos, pero los vehículos tienen menor heredabilidad e inmortalidad que los replicadores. Entonces, ¿cuál es la unidad de selección? Todos ellos, solo de diferentes fortalezas y efectos a diferentes niveles.


Ver el vídeo: Filosofía de la Biología. Tema 8 Las unidades de la selección (Mayo 2022).