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23.3F: Amoebozoa y Opisthokonta - Biología

23.3F: Amoebozoa y Opisthokonta - Biología


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Los amebozoos son un tipo de protista que se caracteriza por la presencia de pseudópodos que utilizan para la locomoción y la alimentación.

Objetivos de aprendizaje

  • Describe las características de los amebozoos.

Puntos clave

  • Los amebozoos (amebas) pueden vivir en agua dulce y marina o en el suelo.
  • Los amebozoos se caracterizan por la presencia de pseudópodos, que son extensiones que pueden tener forma de tubo o lóbulos planos y se utilizan para la locomoción y la alimentación.
  • Los amooebozoos se pueden dividir en subclasificaciones que incluyen mohos de fango; estos se pueden encontrar tanto de tipo plasmodial como celular.
  • Los mohos de limo plasmodial se caracterizan por la presencia de células grandes multinucleadas que tienen la capacidad de deslizarse a lo largo de la superficie y engullir las partículas de alimentos a medida que se mueven.
  • Los mohos celulares se caracterizan por la presencia de células ameboides independientes durante las épocas de abundancia de nutrientes y el desarrollo de una masa celular, llamada babosa, durante las épocas de agotamiento de los nutrientes.
  • Archamoebae, Flabellinea y Tubulinea también son grupos de Amoebozoa; sus características definitorias incluyen: Archamoebae carecen de mitocondrias; Flabellinea se aplana durante la locomoción y carece de caparazón y flagelos; Tubulinea tiene una forma cilíndrica rugosa durante la locomoción con pseudópodos cilíndricos.

Términos clave

  • rizaria: un supergrupo rico en especies de eucariotas en su mayoría unicelulares que en su mayor parte son ameboides con pseudópodos filose, reticulosa o microtúbulos
  • plasmodio: una masa de citoplasma, que contiene muchos núcleos, creada por la agregación de células ameboides de mohos limosos durante su fase vegetativa
  • esporangios: un recinto en el que se forman las esporas (también llamado cuerpo fructífero)

Amebozoos

Los protistas son organismos eucariotas que se clasifican como organismos unicelulares, coloniales o multicelulares que no tienen tejidos especializados. Esta propiedad de identificación distingue a los protistas de otros organismos dentro del dominio Eukarya. Los amebozoos se clasifican como protistas con pseudópodos que se utilizan en la locomoción y la alimentación. Los amebozoos viven en ambientes marinos, agua dulce o en el suelo. Además de los pseudópodos definitorios, también carecen de caparazón y no tienen un cuerpo fijo. Los pseudópodos que se exhiben de forma característica incluyen extensiones que pueden ser lóbulos en forma de tubo o planos, en lugar de los pseudópodos en forma de cabello de amebas rizarias. Las amebas rizarias son ameboides con pseudópodos con soporte de filosa, reticulosa o microtúbulos e incluyen los grupos: Cercozoa, Foraminifera y Radiolaria y se clasifican como bikonts. Los amebozoos incluyen varios grupos de organismos unicelulares similares a amebas que son parásitos de vida libre que se clasifican como unikonts. El miembro más conocido y mejor estudiado de este grupo es el moho del limo. Los miembros adicionales incluyen Archamoebae, Tubulinea y Flabellinea.

Moldes de limo

Un subconjunto de los amebozoos, los mohos limosos, tiene varias similitudes morfológicas con los hongos que se cree que son el resultado de una evolución convergente. Por ejemplo, durante momentos de estrés, algunos mohos de lodo se convierten en cuerpos fructíferos que generan esporas, similares a los hongos.

Los mohos de limo se clasifican en función de sus ciclos de vida en tipos plasmodiales o celulares. Los mohos de limo plasmodial están compuestos por grandes células multinucleadas que se mueven a lo largo de las superficies como una gota amorfa de limo durante su etapa de alimentación. Las partículas de comida se levantan y se sumergen en el moho a medida que se desliza. Tras la maduración, el plasmodio adquiere una apariencia similar a una red con la capacidad de formar cuerpos fructíferos, o esporangios, durante momentos de estrés. Las esporas haploides se producen por meiosis dentro de los esporangios. Estas esporas se pueden diseminar a través del aire o el agua para aterrizar potencialmente en entornos más favorables. Si esto ocurre, las esporas germinan para formar células haploides ameboides o flageladas que pueden combinarse entre sí y producir un moho limo cigótico diploide para completar el ciclo de vida.

Los mohos de limo celular funcionan como células ameboides independientes cuando los nutrientes son abundantes. Cuando la comida se agota, los mohos celulares se amontonan unos sobre otros en una masa de células que se comporta como una sola unidad llamada babosa. Algunas células de la babosa contribuyen a formar un tallo de 2-3 milímetros, que se seca y muere en el proceso. Las células encima del tallo forman un cuerpo fructífero asexual que contiene esporas haploides. Al igual que con los mohos de lodo plasmodial, las esporas se diseminan y pueden germinar si aterrizan en un ambiente húmedo. Un género representativo de los mohos del limo celular es Dictyostelium, que existe comúnmente en el suelo húmedo de los bosques.

Archamoebae, Flabellinea y Tubulinea

Los Archamoebae son un grupo de Amoebozoa que se distingue por la ausencia de mitocondrias. Incluyen géneros que son parásitos internos o comensales de animales (Entamoeba y Endolimax). Algunas especies son patógenos humanos y causan enfermedades como la disentería amebiana. Los otros géneros de archamoebae viven en hábitats de agua dulce y son inusuales entre las amebas por poseer flagelos. La mayoría tienen un solo núcleo y flagelo, pero la ameba gigante, Pelomyxa, tiene muchos de cada uno.

Los Tubulinea son un grupo importante de amebozoos, incluida la mayoría de las amebas más grandes y familiares como Ameba, Arcella, y Diflugia. Durante la locomoción, la mayoría de Tubulinea tienen una forma aproximadamente cilíndrica o producen numerosos pseudópodos cilíndricos. Cada cilindro avanza mediante una única corriente central de citoplasma, de apariencia granular y no tiene subpseudópodos. Esto los distingue de otros grupos ameboides, aunque en algunos miembros este no es el tipo normal de locomoción.


23.3F: Amoebozoa y Opisthokonta - Biología

Figura 1. Sphaeroeca, una colonia de coanoflagelados (aproximadamente 230 individuos)

Los opistocontes incluyen los coanoflagelados de aspecto animal, que se cree que se asemejan al ancestro común de las esponjas y, de hecho, a todos los animales.

Choanoflagelados incluyen formas unicelulares y coloniales, y suman alrededor de 244 especies descritas. Estos organismos exhiben un solo flagelo apical que está rodeado por un collar contráctil compuesto de microvellosidades. El collar utiliza un mecanismo similar a las esponjas para filtrar las bacterias para que las ingiera el protista. Desde el principio se reconoció que la morfología de los coanoflagelados se asemejaba a las células del cuello de las esponjas y sugería una posible relación con los animales.

los Mesomicetozoos forman un pequeño grupo de parásitos, principalmente de peces, y al menos una forma que puede parasitar a los humanos. Sus ciclos de vida son poco conocidos. Estos organismos son de especial interés porque parecen estar muy relacionados con los animales. En el pasado, se agruparon con hongos y otros protistas en función de su morfología. Algunos árboles filogenéticos todavía agrupan animales y hongos en el supergrupo Opisthokonta, aunque también se considera un grupo específico protista en otras filogenias.


INTRODUCCIÓN

El sistema de tráfico de membranas eucariotas es una red de orgánulos interconectados, cada uno de los cuales mantiene distintas composiciones de proteínas y lípidos. Se puede pensar que el tráfico de membrana bidireccional en todas las células eucariotas se origina en el retículo endoplásmico (RE), para el tráfico anterógrado o secretor, o en la membrana plasmática para el tráfico retrógrado o endocítico (Bonifacino, 2014). Mientras que algunos otros orgánulos eucariotas se derivan de simbiosis antiguas (por ejemplo, mitocondrias y plastidios, con α-proteobacterias y cianobacterias, respectivamente), se cree que el sistema de tráfico de membranas surgió de forma autógena (Keeling y Koonin, 2014). Cómo puede surgir una red compleja de orgánulos a partir de una configuración celular con poca o ninguna subcompartimentalización es una de las preguntas más importantes que quedan en biología evolutiva.

La hipótesis de la paralogía de los orgánulos (OPH) propone un mecanismo evolutivo para explicar la complejidad de los orgánulos de tráfico de membranas (Dacks y Field, 2007). El proceso de tráfico de membranas se divide en dos fases esenciales: formación de vesículas, mediante la cual la carga destinada al transporte se selecciona y empaqueta en transportadores vesiculares unidos a membranas, y fusión de vesículas, mediante la cual las vesículas se fusionan y entregan su carga a los orgánulos objetivo (Springer et al., 1999). Cada uno de estos procesos depende de componentes moleculares que se comprenden cada vez mejor, aunque son mucho más complicados de lo que se imaginó originalmente. Aunque se describió por primera vez en organismos modelo animales y fúngicos, los análisis genómicos y filogenéticos comparativos han demostrado la conservación de gran parte de la maquinaria molecular responsable de la formación y fusión de vesículas en diversos eucariotas y por deducción en el último ancestro común eucariota (LECA) (Dacks y Field , 2018). La base de la OPH es la observación de que un número limitado de familias de proteínas parálogas gobiernan los pasos principales del tráfico de membranas, con diferentes parálogos de cada familia que llevan a cabo esencialmente las mismas funciones en diferentes pasos a lo largo de la ruta. La OPH postula que la duplicación de genes, seguida de la divergencia de secuencias y la coevolución de miembros de diferentes familias que interactúan para crear asociaciones preferenciales entre parálogos específicos de orgánulos, habría facilitado la aparición de nuevos orgánulos (Dacks y Field, 2007).

Las GTPasas reguladoras controlan o modulan una amplia gama de sistemas celulares y son fundamentales para las respuestas celulares a los estímulos extracelulares, el mantenimiento de la homeostasis y la comunicación entre diferentes partes de la célula eucariota (Cherfils y Zeghouf, 2013). Un elemento crítico del proceso de formación de vesículas es la acción de los factores de ribosilación de ADP (ARF) y sus reguladores (Kahn, 2009 Donaldson y Jackson, 2011). Las ARF son GTPasas monoméricas de ∼21 kDa que nuclean la formación de vesículas en las membranas orgánulares (Kahn et al., 2006). Como todas las GTPasas reguladoras, los ARF alternan entre estados unidos a GTP activos y estados unidos a GDP inactivos. Este ciclo está mediado por dos clases de proteínas reguladoras. Los factores de intercambio de nucleótidos de guanina ARF (ARF GEF) activan la señalización de ARF al aumentar la tasa de liberación de GDP unido de su GTPasa objetivo, lo que da como resultado un intermedio GEF- (apo) GTPasa que se disocia en la unión de GTP (Shin y Nakayama, 2004 Zeghouf et al., 2005 Casanova, 2007). Las proteínas activadoras de ARF GTPasa (ARF GAP) se unen específicamente a la forma activada (unida a GTP) de los ARF, aumentan la tasa de hidrólisis de GTP y, por lo tanto, pueden terminar la señalización de ARF (Kahn et al., 2008 Spang et al., 2010 Vitali et al., 2017). Los GAP y los GEF son componentes importantes de las vías de señalización del ARF, ya que los ARF liberan el PIB muy lentamente en ausencia de un GEF y los hidrolizan en absoluto o muy lentamente en ausencia de un GAP. Los FMAM son los iniciadores de esta señalización esencial y, como tales, desempeñan funciones fundamentales en una fracción igualmente grande de toda la biología celular (Cherfils y Zeghouf, 2013). Los GEF actúan sobre subconjuntos o familias específicos de GTPasas reguladoras y comprenden a sí mismos varias familias y subfamilias. Los ARF GAP también, de manera algo paradójica, suelen servir como efectores y como terminadores de señal (Zhang et al., 1998 East y Kahn, 2011). Por tanto, estos moduladores son componentes esenciales que proporcionan resolución temporal y espacial a la señalización de esta familia esencial de GTPasas reguladoras.

En los animales, hay seis parálogos ARF (ARF1-6) que comparten un alto grado (& gt65%) de identidad de secuencia primaria. El LECA ha sido reconstruido para poseer un solo ARF (Li et al., 2004). De manera similar, los análisis genómicos comparativos que muestrearon la amplitud de eucariotas permitieron la discriminación de 11 subfamilias de ARF GAP, de las cuales seis estaban presentes en el LECA, dos eran específicas de animales, una era específica de opistocontes y una se perdió en opistocontes (Schlacht et al., 2013). Para obtener una comprensión más completa de la evolución del sistema ARF, se necesita un análisis complementario de los ARF GEF.

Los FMAM de ARF se han identificado, y de hecho se definen, por la presencia del dominio Sec7 (Chardin et al., 1996 Cherfils et al., 1998). Tenga en cuenta que, aunque utilizamos los términos ARF GEF y proteínas que contienen el dominio Sec7 de manera intercambiable en este documento, solo se ha demostrado que muy pocas de las proteínas analizadas poseen actividad ARF GEF, y las especificidades de incluso aquellas para diferentes GTPasas se caracterizan de manera incompleta. Dado el tamaño y la complejidad en la organización de dominios entre los FMAM de ARF, es bastante probable que al menos algunos tengan otras actividades y funciones en las células, aunque este tema no se explora más aquí. Además, se ha demostrado que la presencia (o ausencia) de dominios fuera de Sec7 desempeña un papel fundamental en la regulación de la actividad de GEF, en el reclutamiento de la proteína en su sitio de acción y en la unión a lípidos y otras proteínas (Chantalat et al., 2004 Casanova, 2007 Malaby et al., 2013 Wright et al., 2014). Queda mucha diversidad inexplorada en la organización de dominios y este análisis de genómica comparativa es el primer paso para descubrir nuevas funciones de ARF GEF.

El dominio Sec7 tiene una longitud de ~ 200 residuos de aminoácidos, codifica la actividad de intercambio de nucleótidos y es el objetivo de la toxina fúngica brefeldina A (BFA) (Peyroche et al., 1996). El BFA se usa ampliamente en la disección funcional de las vías del ARF, ya que penetra la membrana, actúa rápidamente, es fácilmente reversible y parece ser un inhibidor específico de un subconjunto de ARF GEF que actúan en el aparato de Golgi (Fujiwara et al., 1988). El mecanismo de acción del BFA implica la estabilización de un complejo de dominio ARF-GDP-Sec7 y los estudios estructurales identificaron los residuos clave dentro del dominio Sec7 que determinan su sensibilidad o resistencia a BFA (Peyroche et al., 1999), una base sobre la cual se han clasificado los seis FRA GEF de animales.

El factor 1 resistente al BFA de Golgi (GBF1), paradójicamente llamado, es de hecho sensible a BFA, pero primero se clonó en una pantalla que sobreexpresaba la proteína y confería resistencia a BFA a las células (Claude et al., 1999). Se ha demostrado previamente que GBF1 es pan-eucariota (Cox et al., 2004 Bui et al., 2009). GBF1 está involucrado en el reclutamiento dependiente de ARF de COPI para el cis-Golgi y el ERGIC (compartimento intermedio ER-Golgi) y es capaz de interactuar con ARF de clase I (ARF1-3) y clase II (ARF4, 5) en células de mamíferos (Zhao et al., 2006 Bouvet et al., 2013 Jackson, 2014). En Arabidopsis thaliana, el homólogo de GBF1 GNOM se localiza en endosomas (Geldner et al., 2003). En lugar de que esto represente diferencias en las funciones de GBF1 entre organismos, es probable que GBF1 (y quizás todos los GEF de ARF) se localice en múltiples sitios en las células y que la ocupación fraccionada en cualquier sitio difiera entre organismos o tipos de células. La otra subfamilia de ARF GEF sensibles a BFA son los GEF inhibidos por BFA (BIG). También se han encontrado BIG en diversos taxones eucariotas (Cox et al., 2004 Bui et al., 2009 Mouratou et al., 2005) y están involucrados en la regulación del tráfico dependiente de ARF en el trans-Red de Golgi (TGN) y en el reciclaje de endosomas (Shinotsuka et al., 2002a, b). Las proteínas GBF1 y BIG en animales poseen organizaciones de dominio características (Figura 1). La dimerización y unión de ciclofilina (DCB) y la homología corriente arriba de los dominios Sec7 (HUS) se encuentran corriente arriba del dominio Sec7, y la homología corriente abajo de Sec7 (HDS) 1, 2 y 3 son corriente abajo del dominio Sec7 en ambas proteínas, mientras que una HDS adicional (HDS4) está presente en BIGs (Mouratou et al., 2005).

FIGURA 1: Configuración ancestral de dominios en las subfamilias ARF GEF. Se muestran los dominios conservados presentes en y que ayudan a definir cada subfamilia de ARF GEF. Estos representan las configuraciones que probablemente se encuentran en la secuencia ancestral de cada subfamilia. La organización del dominio de las proteínas ARF GEF que se encuentran en las proteínas humanas se conserva en toda la distribución de cada subfamilia y representa los dominios presentes en el antepasado más antiguo de cada subfamilia. La representación punteada del dominio PH de la citohesina indica una pérdida independiente frecuente de este dominio. También se muestran los GEF de ARF no opistoconta, TBS y ARCC, según su distribución uniforme en múltiples linajes de amebozoos y SAR. Ank, DCB de repetición de anquirina, dimerización y dominio de unión a ciclofilina F-box, dominio de caja F HDS1, homología aguas abajo de Sec7 1 HDS2, homología aguas abajo de Sec7 2 HDS3, homología aguas abajo de Sec7 3 HDS4, homología aguas abajo de Sec7 4 HUS, homología corriente arriba de Sec7 IQ, motivo IQ PH, dominio de homología pleckstrina Sec7, dominio catalítico Sec7 / ARF GEF TBC, dominio Tre-2 / Bub2 / Cdc16 Rab GTPasa. Las representaciones lineales de cada subfamilia y dominios no están dibujadas a escala, con longitudes aproximadas indicadas a la derecha. El número de repeticiones de Ank varía, como se indica.

Las subfamilias de GEF resistentes a BFA son las citohesinas, las GEF de ARF resistentes a BFA (BRAG, también conocidas como IQSEC7 [que contienen el dominio IQ y Sec7]), el factor de intercambio por ARF6 (EFA6) y la proteína F-box solamente 8 ( FBX8). Algunas citohesinas se han denominado anteriormente abrelatas de nucleótidos de guanina ARF (Chardin et al., 1996) o receptores generales para fosfoinosítidos 1 en este documento, usamos exclusivamente el término citohesina. Debido a que la terminología BRAG es más prominente en la literatura que IQSEC7, ocasionalmente usaremos ambos (BRAG / IQSEC7) para mayor claridad. Del mismo modo, preferimos la nomenclatura EFA6 a la de PSD (PAGMano Sec7 Ddominio), ya que es mucho más común en el campo ARF GEF, y el acrónimo PSD también se usa para la proteína fosfatidilserina descarboxilasa no relacionada. Las citohesinas se localizan principalmente en la periferia celular, donde actúan como GEF para activar varios ARF, sobre todo quizás ARF6, pero también otros mediante el reclutamiento de los ARF a la membrana plasmática a través de sus dominios PH (Macia et al., 2001 Cohen et al., 2007). En la membrana plasmática participan en el acoplamiento y la fusión de los gránulos secretores, la endocitosis de los receptores acoplados a la proteína G y tienen funciones importantes en la adhesión y el movimiento celular mediado por integrinas (Claing et al., 2000 Geiger et al., 2000 Liu et al., 2006). Las citohesinas y las IQSEC7 se han identificado en metazoos y las últimas solo se encuentran allí (Cox et al., 2004). Los IQSEC7 se localizan en la membrana plasmática donde regulan la endocitosis de cargas específicas e interactúan con ARF6 (por ejemplo, β-integrinas Someya et al., 2001 Dunphy et al., 2006). Las proteínas EFA6 también se localizan en la membrana plasmática e interactúan con ARF1 y ARF6, lo que sirve para coordinar la endocitosis, la dinámica citoesquelética y el mantenimiento de las uniones celulares (Frank et al., 1998 Franco et al., 1999 Macia et al., 2001 Klein et al., 2008 Padovani et al., 2014). Las citohesinas, EFA6 e IQSEC7 comparten la arquitectura de dominio de un dominio Sec7 seguido de un dominio PH C-terminal, y las IQSEC7 también poseen un dominio IQ característico N-terminal (Figura 1). FBX8 es probablemente el ARF GEF menos comprendido. Funciona como parte de un complejo de ubiquitina-ligasa de múltiples subunidades, lo que resulta en la supresión de la actividad de ARF6 a través de su ubiquitinación y posterior degradación (Kipreos y Pagano, 2000 Cox et al., 2004 Yano et al., 2008). También es único en poseer un N-terminal de dominio F-box para el dominio Sec7, pero no dominios C-terminales adicionales (Figura 1).

Un análisis filogenético de ARF GEF se publicó anteriormente (Cox et al., 2004), aunque en ese momento se habían secuenciado muchos menos genomas y, por lo tanto, esos análisis se realizaron en una colección mucho más pequeña de proteínas de menos especies. Aquí, hemos aprovechado la gran cantidad de genomas eucariotas secuenciados para llevar a cabo análisis genómicos y filogenéticos comparativos detallados de proteínas que contienen el dominio Sec7.


Zajednička karakteristika opistokonta je su bičaste ćelije, poput spermatozoida većine životinja i spore hitridnih gljiva, sa samo jednim "opisto" (stražnjim) bičem. Upravo ova karakteristika grupi daje ime. Suprotno tome, ćelije flagelata u drugim eukariotskim grupama pokreću jedan ili više prednjih flagela. Međutim, u nekim skupinama opisthokonta, uključujući većinu gljiva, ćelije su se potpuno izgubile. [3]

Karakteristike opistokonta uključuju opća svojstva kao što su

  • sinteza vanćelijskog hitina u egzoskeletu, zidu cisti / spora ili ćelijskom zidu vlaknastog tijela i hifa
  • vančelijska digestiju supstrata sa osmotrofnom apsorpcijom hranljivih sastojaka i
  • drugi ćelijski biosintetski i metabolički put.
    Rodovi u osnovi svakog kladusa su ameboidni i fagotrofni. [8]

Bliske odnose životinja i gljiva sugerirao je Thomas Cavalier-Smith, 1987., [9] koji je koristio neformalno ime Opisthokonta (formalni naziv je 1956. koristio za Chytridiomycota od Copelanda), a podržale su ga i kasnije genetije studije. [10]

Rane filogenije su postavile gljive u blizini biljaka i drugih grupa koje imaju mitohondrije sa ravnim kristama (grebenima), ali taj karakter varira. U novije vrijeme govorilo se da su holoza (životinje) i holomikota (gljive) međusobno mnogo bliže nego biljkama, jer opisthokonti imaju trostruko spajanje karbamoil-fosfat sintetaze, dihidroorotaze i sinzilhtrajolázá. reduktaza kojih nema u opistokontima. Životinje i gljive su također bliže amebama nego biljkama, a biljke su bliže supergrupi SAR protista nego životinjama ili gljivama. Životinje i gljive su heterotrofi, za razliku od biljaka, i dok su gljive sesilne poput biljaka, postoje i sesilne životinje.

Cavalier-Smith i Stechmann [11] tvrde da su se netrepljasti eukarioti kao što su opistokonte i Amoebozoa, skupno zvani Unikonta, odvojili od ostalih dvotrepljastih eukariota, nazvanih Bikonta, nedutogo nakon švili.

Opistokonte se dijele na Holomycota ili Nucletmycea (gljive i svi organizmi koji su bliže gljivama nego životinjama) i Holozoa (životinje i svi organizmi koji su bliže životinjama nego gljivama) još nije identificiran naistokont bazo. Taksonomiju opistokonti su u velikoj mjeri riješili Torriella et al. [12] Holomycota i Holozoa sastavljene su od slijedećih grupa:

    (Gljivolike)
      • uključuju:
          (bičari, gljive sa zoosporama)
      • Fonticula[13] (Filogenija novijih radova smatra ih dijrlovima Cristidiscoidea, sestrinske grupe gljiva)
      • Hialorafidio (prethodno smatran da je zelena alga, sada se svrstava u gljive) (prethodno u Apicomplexia) (Novija filogenija smatra ih dijelom Cristidiscoidea, sestrinske grupe gljiva)
        • (sluzave mreže) (uključene u supergrupu SAR) (sada u Amoebozoa) (vodene plijesni) (sada u supergrupi SAR)
        • Corallochytrium (bivše Heterokonta) (bičari, renije uključeni u Protozoa)
          (bivše Trichomycete) (smatrane paratzitskim gljivama ili Sporozoa) (bivše Trichomycete) (ranije smatrane parazitskim gljivama incertae sedis)

        Filogenija Uredi

        Hoanoflagelati imaju kružni mitohondrijski DNK genom s dugim međugenskim regijama. Oko četiri puta je veći od životinjskih mitohondrijskih genoma i sadrži dvostruko više gena koji kodiraju proteine. Čini se da je Corallochytrium vjerovatno bliže gljivama nego životinjama, na osnovu prisustva ergosterola u membranama i sposobnosti za sintezu lizina putem puta AAA. Oblici sa ihtiosporama imaju deleciju dvije aminokiseline u svom genu EEF1A1, koji se smatra karakterističnim za gljive. Njihov genom je dug & gt200 kilobaznih pairova, sa nekoliko stotina linearnih hromosoma. U slijedećem filogenetskom stablu prikazano je koliko su se miliona miliona godina (Mya) kladusi razdvajali u novije grane. Stablo Holomycota prikazano je prema Tedersoo-u et al. [14] <


        Moldes de limo

        Un subconjunto de los amebozoos, los mohos limosos, tiene varias similitudes morfológicas con los hongos que se cree que son el resultado de una evolución convergente. Por ejemplo, durante momentos de estrés, algunos mohos de limo se convierten en cuerpos fructíferos que generan esporas, al igual que los hongos.

        Los mohos de limo se clasifican en función de sus ciclos de vida en tipos plasmodiales o celulares. Los mohos de limo plasmodial están compuestos por células grandes multinucleadas y se mueven a lo largo de las superficies como una gota amorfa de limo durante su etapa de alimentación (ver la figura siguiente). Las partículas de comida se levantan y se sumergen en el moho a medida que se desliza. Tras la maduración, el plasmodio adquiere una apariencia similar a una red con la capacidad de formar cuerpos fructíferos, o esporangios, durante momentos de estrés. Las esporas haploides se producen por meiosis dentro de los esporangios, y las esporas se pueden diseminar a través del aire o el agua para aterrizar potencialmente en ambientes más favorables. Si esto ocurre, las esporas germinan para formar células haploides ameboides o flageladas que pueden combinarse entre sí y producir un moho limo cigótico diploide para completar el ciclo de vida.

        Se muestra el ciclo de vida del moho de lodo plasmodial. El plasmodio de colores brillantes en la foto insertada es una masa unicelular multinucleada. (crédito: modificación del trabajo del Dr. Jonatha Gott y el Centro de Biología Molecular del ARN, Universidad Case Western Reserve)

        Los mohos de limo celular funcionan como células ameboides independientes cuando los nutrientes son abundantes (ver la figura siguiente). Cuando los alimentos se agotan, los mohos celulares se amontonan unos sobre otros en una masa de células que se comporta como una sola unidad, llamada babosa. Algunas células de la babosa contribuyen a formar un tallo de 2-3 milímetros, que se seca y muere en el proceso. Las células encima del tallo forman un cuerpo fructífero asexual que contiene esporas haploides. Al igual que con los mohos de lodo plasmodial, las esporas se diseminan y pueden germinar si aterrizan en un ambiente húmedo. Un género representativo de los mohos de limo celular es Dictyostelium, que comúnmente existe en el suelo húmedo de los bosques.

        Los mohos de lodo celular pueden existir como amebas solitarias o agregadas. (crédito: modificación del trabajo de "thatredhead4" / Flickr)

        Puede ver este video para ver la formación de un cuerpo fructífero por un moho de limo celular.

        [Atribuciones y licencias]

        Este artículo tiene la licencia CC BY-NC-SA 4.0.

        Tenga en cuenta que los videos de esta lección se proporcionan bajo una licencia estándar de YouTube.


        Opisthokonta

        Gams, H. (1947). Die Protochlorinae como autotrophe Vorfahren von Pilzen und Tieren? Mikroskopie, 2, 383–7, [1]. De Leadbeater (2015) y Copeland (1956).

        • coanoflagelados
        • quitridios
        • "Algunas mónadas de algas uniflageladas" [Protochlorinae? Pedilomonas, Clorochytridion?]
        • metazoos
        • esporozoos

        Rothmaler (1951) Editar

        Rothmaler, Werner. (1951). Die Abteilungen und Klassen der Pflanzen. Feddes Rep Spec nov Reg Veg 3: 256–266, [2], [3].

          Rothm. (1948) - Protozoa Owen (1860) - Protista Haeckel (1866) enmienda. Barkley (1939) - Protoctista Hogg (1861)
            Pascher (1931) - Inophyta Haeckel (1866) - PhaeophytaMycophytina Rothm. (1949) [?]
              Rothm., Nom. nov. - Archimycetes A. Fischer (1894) - Opisthocontae Gams (1947) - Protochlorinae Vischer (1945) - Opisthophyceae Rothm., Nom. evento. - Archemycetae Barkley (1939)

            Copeland (1956) Editar

            Copeland, H. F. (1956). La clasificación de los organismos inferiores. Palo Alto: Pacific Books, [4].

            • Reino Protoctista
              • Filo Opisthokonta
                • Clase Archimycetes
                  • Orden 1. Monoblepharidalea
                  • Orden 2. Chytridinea

                  Cavalier-Smith (1987) Editar

                  Cavalier-Smith, T. (1987). El origen de hongos y pseudofungos. En: Rayner, Alan D. M. (ed.). Biología evolutiva de los hongos. Cambridge: Universidad de Cambridge. Presionar. págs. 339–353. De Leadbeater (2015).

                  Hausmann y col. (2003) Editar

                  De Hausmann, K., N. Hulsmann, R. Radek. Protistología. Schweizerbart'sche Verlagsbuchshandlung, Stuttgart, 2003.

                  Imperio Eukaryota Chatton, 1925 (= Eukarya)

                  • Phylum Opisthokonta Cavalier-Smith & amp Chao, 1995
                    • Subfilo Fungi Nees, 1817
                      • Infraphylum Chytridiomycota de Вагу, 1863
                      • Infraphylum Zygomycota Barr, 1982
                      • Infraphylum Eumycota Cavalier-Smith, 1998 (Dikaryomycota)
                        • Superclase Microspora Sprague, 1982
                          • Clase Microsporea Sprague, 1982
                            • Subclase Rudimicrosporia Sprague, 1977
                            • Subclase Microsporia Delphy, 1963
                            • Clase Archaeascomycota
                            • Clase Hemiascomycota
                            • Clase Euascomycota
                              • Familia Nephridiophagidae Sprague, 1970
                              • Superclase Mesomycetozoa Herr et al., 1999
                              • Superclase Choanoflagellata Kent, 1880
                              • Infraphylum Metazoa Haeckel, 1874
                                • Superclase Myxozoa Grassé, 1970

                                Adl et al. (2012) Editar

                                Adl, S.M. et al. (2012). La clasificación revisada de eucariotas. Revista de microbiología eucariota 59 (5): 429–514, [5].

                                • Opisthokonta Cavalier-Smith 1987, enmienda. Adl y col. 2005
                                    Lang y col. 2002 (R)
                                      Shalchian-Tabrizi y col. 2008
                                      • Ministeria Patterson y col. 1993, enmienda. Tong 1997 (Ministeriida Cavalier-Smith, 1997)
                                      • Capsaspora Hertel y col. 2002 (Capsasporidae Cavalier-Smith 2008) (M)
                                        Mendoza y col. 2001 (Dermocystida Cavalier-Smith 1998) (R)
                                        • Amphibiocystidium ranae, Amphibiothecum penneri, Dermocystidium, Rhinosporidium seeberi, Sphaerothecum destruens
                                        • Abeoforma whisleri, Amoebidium parasiticum, Anurofeca richardsi, Astreptonema, Caullerya mesnili, Creolimax fragrantissima, Eccrinidus flexilis, Enterobryus oxidi, Enteropogon sexuale, Ichthyophonus, Palavascia patagonica, Pseudoperkinsofsorosus
                                        • Amoeboaphelidium, Aphelidium, Pseudoaphelidium [Pseudafelidio]
                                          Cavalier-Smith 1997, enmienda. Nitsche y col. 2011
                                          • Astrosiga, Aulomonas, Choanoeca, Cladospongia, Codonocladium, Codonosigopsis, Codosiga (sinónimo menor Codonosiga), Desmarella (sinónimos junior Codonodesmo y Kentrosiga), Dicraspedella, Diploeca, Diplosiga, Diplosigopsis, Kentia, Lagenoeca, Monosiga, Pachysoeca, Proterospongia, Salpingoeca, Salpingorhiza, Sphaeroeca, Stelexomonas, Stylochromonas
                                          • Acanthoeca, Acanthocorbis, Amoenoscopa, Apheloecion, Bicosta, Calliacantha, Calotheca, Campanoeca, Campyloacantha, Conion, Cosmoeca, Crinolina, Crucispina, Diaphanoeca, Didymoeca, Helgoeca, Kakoeca, Monociga, Platyyopleulaicula, Polioeca, Plévoca, Platyopleula, Polioeca, Monociga, Platya, Poli Saroeca, Savillea, Spinoeca, Spiraloecion, Stephanacantha, Stephanoeca, Syndetophyllum
                                            Grant 1836 (Parazoa Sollas 1884)
                                              Schmidt 1862 (Silicea Bowerbank 1864, emend. Gray 1867)
                                                Schmidt 1870 Sollas 1885, enmienda. Borchiellini y col. 2004
                                                  Sperling y col. 2009, enmienda. Morrow y col. 2012 (R)
                                  • Hartman 1958, enmienda. Borchiellini y col. 2004 (R) Hartman 1958, enmienda. Borchiellini y col. 2004 (R)
                                • Nuclearia Cienkowski 1865
                                • Fonticula Worley y col. 1979 (M)
                                • Rozella Cornu 1872 (= Rozellida Lara et al.2010 Cryptomycota M. D. M. Jones & amp T. A. Richards 2011) R. T. Moore 1980

                                [Notas: M, grupo monotípico con una sola especie P descrita, grupo parafilético R, grupo de ribogrupos reunidos a partir de estudios filogenéticos].

                                Karpov y col. (2014) Editar

                                Karpov, S. A., Mamkaeva, M. A., Aleoshin, V. V., Nassonova, E., Lilje, O. y Gleason, F. H. (2014). Morfología, filogenia y ecología de los afélidos (Aphelidea, Opisthokonta) y propuesta del nuevo superfilo Opisthosporidia. Fronteras en microbiología, 5: 112. doi: 10.3389 / fmicb.2014.00112.

                                Ruggiero y col. (2015) Editar

                                Ruggiero, M.A., Gordon, D.P., Orrell, T.M., Bailly, N., Bourgoin, T., Brusca, R.C., Cavalier-Smith, T., Guiry, M. D. y Kirk, P. M. (2015). Una clasificación de nivel superior de todos los organismos vivos. Más uno 10 (4): e0119248, [6].

                                • Superreino Prokaryota
                                  • Reino Archaea [= Archaebacteria]
                                  • Bacterias del Reino [= Eubacteria]
                                  • Protozoos del Reino
                                    • Subreino Eozoa
                                      • Euglenozoa del infrareino
                                      • Infrakingdom Excavata
                                      • Filo Amoebozoa
                                      • Phylum Choanozoa [con Microsporidia, Animalia y Fungi constituye el "Supergrupo Opisthokonta"]
                                      • Phylum Microsporidia [con Choanozoa, Animalia y Fungi constituye el "Supergrupo Opisthokonta"]
                                      • Filo Sulcozoa
                                      • Subreino Hacrobia
                                      • Subreino Harosa [/ wiki / SAR "title =" SAR "> SAR"]
                                        • Infrareino Halvaria
                                          • Superphylum Alveolata
                                          • Superphylum Heterokonta [/ wiki / Stramenopiles "title =" Stramenopiles "> Stramenopiles"]
                                          • Subreino Dikarya [= Neomycota]
                                          • Subreino Eomycota
                                          • Subreino Biliphyta
                                          • Subreino Viridiplantae

                                          Toruella y col. (2015) Editar

                                          Torruella, Guifré, et al. La filogenómica revela la evolución convergente de estilos de vida en parientes cercanos de animales y hongos. Biología actual 25: 1–7, [7].


                                          Áreas temáticas de ASJC Scopus

                                          • APA
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                                          Árboles multigénicos de eucariotas ampliamente muestreados. / Yoon, Hwan Su Grant, Jessica Tekle, Yonas I. Wu, Min Chaon, Benjamin C. Cole, Jeffrey C. Logsdon, John M. Patterson, David J. Bhattacharya, Debashish Katz, Laura A.

                                          Resultado de la investigación: Contribución a la revista ›Artículo› revisión por pares

                                          T1 - Broadly sampled multigene trees of eukaryotes

                                          AU - Bhattacharya, Debashish

                                          N2 - Background. Our understanding of the eukaryotic tree of life and the tremendous diversity of microbial eukaryotes is in flux as additional genes and diverse taxa are sampled for molecular analyses. Despite instability in many analyses, there is an increasing trend to classify eukaryotic diversity into six major supergroups: the 'Amoebozoa', 'Chromalveolata', 'Excavata', 'Opisthokonta', 'Plantae', and 'Rhizaria'. Previous molecular analyses have often suffered from either a broad taxon sampling using only single-gene data or have used multigene data with a limited sample of taxa. This study has two major aims: (1) to place taxa represented by 72 sequences, 61 of which have not been characterized previously, onto a well-sampled multigene genealogy, and (2) to evaluate the support for the six putative supergroups using two taxon-rich data sets and a variety of phylogenetic approaches. Results. The inferred trees reveal strong support for many clades that also have defining ultrastructural or molecular characters. In contrast, we find limited to no support for most of the putative supergroups as only the 'Opisthokonta' receive strong support in our analyses. The supergroup 'Amoebozoa' has only moderate support, whereas the 'Chromalveolata', 'Excavata', 'Plantae', and 'Rhizaria' receive very limited or no support. Conclusión. Our analytical approach substantiates the power of increased taxon sampling in placing diverse eukaryotic lineages within well-supported clades. At the same time, this study indicates that the six supergroup hypothesis of higher-level eukaryotic classification is likely premature. The use of a taxon-rich data set with 105 lineages, which still includes only a small fraction of the diversity of microbial eukaryotes, fails to resolve deeper phylogenetic relationships and reveals no support for four of the six proposed supergroups. Our analyses provide a point of departure for future taxon- and gene-rich analyses of the eukaryotic tree of life, which will be critical for resolving their phylogenetic interrelationships.

                                          AB - Background. Our understanding of the eukaryotic tree of life and the tremendous diversity of microbial eukaryotes is in flux as additional genes and diverse taxa are sampled for molecular analyses. Despite instability in many analyses, there is an increasing trend to classify eukaryotic diversity into six major supergroups: the 'Amoebozoa', 'Chromalveolata', 'Excavata', 'Opisthokonta', 'Plantae', and 'Rhizaria'. Previous molecular analyses have often suffered from either a broad taxon sampling using only single-gene data or have used multigene data with a limited sample of taxa. This study has two major aims: (1) to place taxa represented by 72 sequences, 61 of which have not been characterized previously, onto a well-sampled multigene genealogy, and (2) to evaluate the support for the six putative supergroups using two taxon-rich data sets and a variety of phylogenetic approaches. Results. The inferred trees reveal strong support for many clades that also have defining ultrastructural or molecular characters. In contrast, we find limited to no support for most of the putative supergroups as only the 'Opisthokonta' receive strong support in our analyses. The supergroup 'Amoebozoa' has only moderate support, whereas the 'Chromalveolata', 'Excavata', 'Plantae', and 'Rhizaria' receive very limited or no support. Conclusión. Our analytical approach substantiates the power of increased taxon sampling in placing diverse eukaryotic lineages within well-supported clades. At the same time, this study indicates that the six supergroup hypothesis of higher-level eukaryotic classification is likely premature. The use of a taxon-rich data set with 105 lineages, which still includes only a small fraction of the diversity of microbial eukaryotes, fails to resolve deeper phylogenetic relationships and reveals no support for four of the six proposed supergroups. Our analyses provide a point of departure for future taxon- and gene-rich analyses of the eukaryotic tree of life, which will be critical for resolving their phylogenetic interrelationships.


                                          Class Opisthokonta

                                          Opisthokonta is another widely diverse group of Protista including animal and fungus. Opisthokonta are flagellated cells that propel themselves with a single posterior flagellum, and do not contain an anterior flagella like most other eukaryote groups. The organisms consist of collagen as one of the main components of the extracellular matrix. The only discriminating characteristics of Opisthokonta are the platycristate mitochondria and flat, membrane-bound cavities that make a Golgi apparatus.

                                          Choanoflagellates are a noteworthy clades of Opisthokonta if one is interested in marine invertebrates. Choanoflagellates are free-living unicellular and colonial eukaryotes. The choanocytes of choanocytes obsevered in Porifera.


                                          We thank the Tara Oceans consortium and the people and sponsors who supported Tara Oceans. Tara Oceans (that includes both the Tara Oceans and Tara Oceans Polar Circle expeditions) would not exist without the leadership of the Tara Expeditions Foundation and the continuous support of 23 institutes (https://oceans.taraexpeditions.org). This article is contribution number 117 of Tara Oceans. Computation time was provided by the SuperComputer System, Institute for Chemical Research, Kyoto University.

                                          Abergel, C., Legendre, M., and Claverie, J.-M. (2015). The rapidly expanding universe of giant viruses: mimivirus, pandoravirus, pithovirus and mollivirus. FEMS Microbiol. Rvdo. 39, 779�. doi: 10.1093/femsre/fuv037

                                          Alneberg, J., Bjarnason, B. S., de Bruijn, I., Schirmer, M., Quick, J., Ijaz, U. Z., et al. (2014). Binning metagenomic contigs by coverage and composition. Nat. Métodos 11, 1144�. doi: 10.1038/nmeth.3103

                                          Blanc-Mathieu, R., Dahle, H., Hofgaard, A., Brandt, D., Ban, H., Kalinowski, J., et al. (2021). A persistent giant algal virus, with a unique morphology, encodes an unprecedented number of genes involved in energy metabolism. J. Virol. 95:e02446�. doi: 10.1128/JVI.02446-20

                                          Capella-Gutiérrez, S., Silla-Martínez, J. M., and Gabaldón, T. (2009). trimAl: a tool for automated alignment trimming in large-scale phylogenetic analyses. Bioinformática 25, 1972�. doi: 10.1093/bioinformatics/btp348

                                          Carradec, Q., Pelletier, E., Da Silva, C., Alberti, A., Seeleuthner, Y., Blanc-Mathieu, R., et al. (2018). A global ocean atlas of eukaryotic genes. Nat. Comun. 9:373. doi: 10.1038/s41467-017-02342-1

                                          Christo-Foroux, E., Alempic, J.-M., Lartigue, A., Santini, S., Labadie, K., Legendre, M., et al. (2020). Characterization of mollivirus kamchatka, the first modern representative of the proposed molliviridae family of giant viruses. J. Virol. 94:e01997�. doi: 10.1128/JVI.01997-19

                                          Colson, P., La Scola, B., and Raoult, D. (2017). giant viruses of amoebae: a journey through innovative research and paradigm changes. Annu. Rev. Virol. 4, 61�. doi: 10.1146/annurev-virology-101416-041816

                                          Cunha, V. D., Gaia, M., Ogata, H., Jaillon, O., Delmont, T. O., and Forterre, P. (2020). Giant viruses encode novel types of actins possibly related to the origin of eukaryotic actin: the viractins. bioRxiv [Preprint] doi: 10.1101/2020.06.16.150565

                                          Delmont, T. O., and Eren, A. M. (2016). Identifying contamination with advanced visualization and analysis practices: metagenomic approaches for eukaryotic genome assemblies. Peer J. 4:e1839. doi: 10.7717/peerj.1839

                                          Delmont, T. O., Gaia, M., Hinsinger, D. D., Fremont, P., Guerra, A. F., Eren, A. M., et al. (2020). Functional repertoire convergence of distantly related eukaryotic plankton lineages revealed by genome-resolved metagenomics. bioRxiv [Preprint] doi: 10.1101/2020.10.15.341214

                                          Delmont, T. O., Quince, C., Shaiber, A., Esen, ൬., Lee, S. T., Rappé, M. S., et al. (2018). Nitrogen-fixing populations of Planctomycetes and Proteobacteria are abundant in surface ocean metagenomes. Nat. Microbiol. 3, 804�. doi: 10.1038/s41564-018-0176-9

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                                          Keywords : NCLDV, giant viruses, myosin, phylogeny, viral diversity, Nucleocytoviricota

                                          Citation: Kijima S, Delmont TO, Miyazaki U, Gaia M, Endo H and Ogata H (2021) Discovery of Viral Myosin Genes With Complex Evolutionary History Within Plankton. Parte delantera. Microbiol. 12:683294. doi: 10.3389/fmicb.2021.683294

                                          Received: 20 March 2021 Accepted: 12 May 2021
                                          Published: 07 June 2021.

                                          Jonatas Abrahao, Federal University of Minas Gerais, Brazil

                                          Rodrigo Araújo Lima Rodrigues, Federal University of Minas Gerais, Brazil
                                          Philippe Colson, IHU Mediterranee Infection, France

                                          Copyright © 2021 Kijima, Delmont, Miyazaki, Gaia, Endo and Ogata. This is an open-access article distributed under the terms of the Creative Commons Attribution License (CC BY). The use, distribution or reproduction in other forums is permitted, provided the original author(s) and the copyright owner(s) are credited and that the original publication in this journal is cited, in accordance with accepted academic practice. No use, distribution or reproduction is permitted which does not comply with these terms.


                                          Opisthokonta

                                          Os Opisthokonta são organismos eucariotas que formam um clado estritamente monofilético (um ramo evolutivo) no qual coexistem algumas formas unicelulares flageladas, inclui os reinos dos fungos verdadeiros (Fungi) e dos animais verdadeiros (Animalia).


                                          • Filo Choanozoa (P)
                                            • Classe Choanoflagellata (= Choanomonada)
                                            • Classe Pluriformea
                                            • Classe Mesomycetozoea (= Ichthyosporea)
                                            • Classe Nucleariida
                                            • Classe Ministeriida

                                            O nome é uma alusão ao flagelo, singular quando está presente, e que ocupa uma posição posterior, fazendo avançar a célula para a frente dele, como se vê nos espermatozóides dos animais. Noutros ramos dos eucariotas em que ocorrem flagelos, estes são normalmente dois e situam-se à frente da célula durante o seu movimento. Nos grupos clássicos de fungos não existem fases flageladas, mas estas abundam em grupos tradicionalmente tratados como protistas, mas que agora se sabem que formam parte do mesmo clado.

                                            Fazem parte do clado os seguintes táxons:

                                              Filo Choanozoa. Compreende vários grupos de protistas:
                                                (= Choanomonada), formas unicelulares móveis ou coloniais pedunculadas, dotadas de um colar, e que se alimentam como micrófagos filtradores. Semelhantes a certas células das esponjas, chamadas coanócitos. Provavelmente representam a forma original dos Opisthokonta, da qual derivariam os outros grupos. , que inclui um único organismo marinho não ciliado e saprófito encontrado na lagoa de um atol. (= Ichthyosporea), formas unicelulares flageladas ou amebóides, saprotróficas ou parasitas. (Nucleariida), um pequeno grupo de amebas que se encontram principalmente no solo e na água doce.

                                              Fortes semelhanças entre Opisthokonta e Amoebozoa apoiam o seu agrupamento num clado denominado Unikonta.



Comentarios:

  1. Tulmaran

    ¿Por qué hay tan pocos comentarios en una publicación tan buena? :)

  2. Tojashicage

    tal vez me quede callado

  3. Rais

    ¡Enorme salvación humana!

  4. Lafayette

    En mi opinión, está equivocado. Estoy seguro. Propongo discutirlo. Escríbeme por MP.

  5. Emesto

    Y tal cosa

  6. Rafferty

    On some site I have already read almost the same collection of information, but thanks anyway



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