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¿Es el tamaño / forma de los pulmones un factor en el funcionamiento continuo prolongado de los animales?

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Aparte de otros factores, ¿la forma / estructura / tamaño de los pulmones juega algún papel en los animales que corren de forma continuada?

¿Existe alguna similitud en la estructura pulmonar entre diferentes especies que corren de forma continuada?


Pleuresía (pleuritis)

La pleuresía describe el síndrome de dolor torácico caracterizado por un dolor agudo en la cavidad torácica que empeora con la respiración.

La pleuresía es causada por la inflamación del revestimiento alrededor de los pulmones (la pleura), una condición también conocida como pleuritis. Hay dos capas de pleura: una que cubre el pulmón (denominada pleura visceral) y la otra que cubre la pared interna del tórax (pleura parietal). Estas dos capas son lubricados por el líquido pleural.

La pleuresía se asocia con frecuencia con la acumulación de líquido adicional en el espacio entre las dos capas de la pleura. Este líquido se conoce como derrame pleural.

Las fibras dolorosas del pulmón se encuentran en la pleura. Cuando este tejido se inflama, produce un dolor agudo en el pecho que empeora al respirar. Otros síntomas de la pleuresía pueden incluir tos, dolor en el pecho y dificultad para respirar.

¿Qué causa la pleuresía?

La pleuresía puede ser causada por cualquiera de las siguientes condiciones:

  • Infecciones: bacterianos (incluidos los que causan tuberculosis), hongos, parásitos o virus
  • Productos químicos inhalados o sustancias tóxicas: exposición a algunos agentes de limpieza como el amoníaco
  • Enfermedades vasculares del colágeno:lupus, artritis reumatoide
  • Cánceres: por ejemplo, la diseminación del cáncer de pulmón o de mama a la pleura
  • Tumores de la pleura:mesotelioma o sarcoma
  • Congestión:insuficiencia cardiaca
  • Embolia pulmonar: coágulo de sangre dentro de los vasos sanguíneos hacia los pulmones. Estos coágulos a veces reducen gravemente la sangre y el oxígeno a partes del pulmón y pueden provocar la muerte de esa parte del tejido pulmonar (lo que se denomina infarto de pulmón). Esto también puede causar pleuresía.
  • Obstrucción de los canales linfáticos: como resultado de tumores pulmonares de localización central
  • Trauma: fracturas de costillas o irritación de los tubos torácicos utilizados para drenar aire o líquido de la cavidad pleural en el tórax
  • Ciertas drogas: medicamentos que pueden causar síndromes similares al lupus (como hidralazina [Apresoline], Procan [Pronestyl, Procan-SR, Procanbid; estas marcas ya no están disponibles en los EE. UU.], fenitoína [Dilantin] y otras)
  • Procesos abdominales: como pancreatitis, cirrosis del hígado, enfermedad de la vesícula biliar y daño al bazo.
  • Neumotórax: aire en el espacio pleural, que se produce de forma espontánea o por traumatismo.

¿Cómo actúa la pleura?

La pleura está compuesta por dos capas de tejido de revestimiento delgado. La capa que cubre el pulmón (pleura visceral) y la pleura parietal que cubre la pared interna del tórax están lubricadas por líquido pleural. Normalmente, hay unos 10-20 ml de líquido transparente que actúa como lubricante entre estas capas. El líquido se absorbe y se reemplaza continuamente, principalmente a través del revestimiento exterior de la pleura. La presión dentro de la pleura es negativa (como en la succión) y se vuelve aún más negativa durante la inspiración (inhalación). La presión se vuelve menos negativa durante la exhalación (exhalación). Por tanto, el espacio entre las dos capas de pleura siempre tiene una presión negativa. La introducción de aire (presión positiva) en el espacio (como por una herida de cuchillo) resultará en un colapso del pulmón.

DIAPOSITIVAS

¿Cuáles son los síntomas de la pleuresía?

Los síntomas de la pleuresía incluyen:

  1. dolor en el pecho que se agrava al respirar,
  2. dificultad para respirar y / o
  3. una sensación de "puñalada".

El síntoma más común de la pleuresía es el dolor que generalmente se agrava con la inspiración (inhalación). Aunque los pulmones en sí no contienen ningún nervio del dolor, la pleura contiene abundantes terminaciones nerviosas. Cuando se acumula líquido adicional en el espacio entre las capas de la pleura, el dolor suele ser una forma menos grave de pleuresía. Con una gran cantidad de acumulación de líquido, la expansión de los pulmones puede limitarse y la dificultad para respirar puede empeorar.

La cavidad torácica (torácica) representa tanto la parte delantera como la trasera de la parte superior del cuerpo. Si la inflamación es más hacia la espalda, entonces el dolor puede describirse como un dolor de espalda. Es importante que con la pleuresía el dolor empeore con las respiraciones profundas. La mayoría de las otras causas de dolor de espalda no tienen esta cualidad; sin embargo, para algunas personas, el dolor de espalda empeorará con la tos. (Como se puede ver en la enfermedad del disco espinal).

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¿Cómo diagnostican los profesionales médicos la pleuresía?

El dolor de la pleuresía es muy característico. El dolor está en el pecho y suele ser agudo y agravado al respirar. Sin embargo, el dolor puede confundirse con el dolor de

Para hacer el diagnóstico de pleuresía, un médico examina el tórax en el área del dolor y, a menudo, puede escuchar (con un estetoscopio) la fricción que se genera al frotar las dos capas inflamadas de la pleura con cada respiración. El ruido generado por este sonido se denomina roce pleural. (Por el contrario, la fricción del roce que se escucha con la pericarditis ocurre sincrónicamente con los latidos del corazón y no varía con la respiración). Con grandes cantidades de acumulación de líquido pleural, puede haber una disminución de los ruidos respiratorios (sonidos respiratorios menos audibles que se escuchan a través de un estetoscopio). ) y el tórax suena sordo cuando el médico lo golpea (lo que se denomina embotamiento a la percusión).

Una radiografía de tórax tomada en posición vertical y acostado de lado es una herramienta para diagnosticar el líquido en el espacio pleural. Es posible estimar la cantidad de líquido recolectado por los hallazgos de la radiografía. Ocasionalmente, se pueden acumular hasta 4-5 litros de líquido dentro del espacio pleural.

La ecografía es un método para detectar la presencia de líquido pleural.

Una tomografía computarizada puede ser muy útil para detectar cantidades muy pequeñas de líquido y bolsas de líquido pleural atrapadas, así como para determinar la naturaleza de los tejidos que rodean el área.

La extracción del líquido pleural con una aguja y una jeringa (aspiración) es esencial para diagnosticar la causa de la pleuresía. El color, la consistencia y la claridad del fluido se analizan en el laboratorio. El análisis de fluidos se define como & quotexudado& quot (alto en proteínas, bajo en azúcar, alto en enzima LDH y alto recuento de glóbulos blancos característico de un proceso inflamatorio) o un & quottrasudado& quot (que contiene niveles normales de estas sustancias químicas corporales).

  • Causas del líquido exudativo incluyen infecciones (como neumonía), cáncer, tuberculosis y enfermedades del colágeno (como artritis reumatoide y lupus).
  • Causas del fluido transudativo son insuficiencia cardíaca congestiva y enfermedades hepáticas y renales. La embolia pulmonar puede causar trasudados o exudados en el espacio pleural.

El líquido también se puede analizar para detectar la presencia de organismos infecciosos y células cancerosas. En algunos casos, se puede extraer una pequeña porción de pleura para un estudio microscópico (biopsia) si hay sospecha de tuberculosis (TB) o cáncer.

IMAGENES

¿Cuáles son los tratamientos para la pleuresía?

La ferulización externa de la pared torácica y los analgésicos pueden reducir el dolor de la pleuresía. El tratamiento de la enfermedad subyacente, por supuesto, finalmente alivia la pleuresía. Por ejemplo, si hay una afección cardíaca, pulmonar o renal, se trata. La extracción de líquido de la cavidad torácica (toracocentesis) puede aliviar el dolor y la dificultad para respirar. A veces, la extracción de líquido puede empeorar temporalmente la pleuresía porque sin la lubricación del líquido, las dos superficies pleurales inflamadas pueden rozarse directamente entre sí con cada respiración.

Si el líquido pleural muestra signos de infección, el tratamiento adecuado incluye antibióticos y drenaje del líquido. Si hay pus dentro del espacio pleural, se debe insertar un tubo de drenaje torácico. Este procedimiento implica colocar un tubo dentro del tórax bajo anestesia local. Luego, el tubo se conecta a una cámara sellada que está conectada a un dispositivo de succión para crear un entorno de presión negativa. En casos graves, en los que hay grandes cantidades de pus y tejido cicatricial (adherencias), existe la necesidad de una "descorticación". Este procedimiento implica examinar el espacio pleural bajo anestesia general con un endoscopio especial (toracoscopio). A través de este instrumento similar a una tubería, se pueden eliminar el tejido cicatricial, el pus y los escombros. A veces, se requiere un procedimiento quirúrgico abierto (toracotomía) para casos más complicados.

En los casos de derrame pleural que resulta de un cáncer, el líquido a menudo se vuelve a acumular. En este contexto, se utiliza un procedimiento llamado pleurodesis. Este procedimiento implica instilar un irritante, como bleomicina, tetraciclina o talco en polvo, dentro del espacio entre las capas pleurales para crear inflamación. Esta inflamación, a su vez, adhiere o pega las dos capas de pleura juntas a medida que se desarrollan las cicatrices. De este modo, este procedimiento borra el espacio entre la pleura y evita la reacumulación de líquido.

¿Es posible prevenir la pleuresía?

Algunos casos de pleuresía se pueden prevenir, según la causa. Por ejemplo, la intervención temprana en el tratamiento de la neumonía puede prevenir la acumulación de líquido pleural. En el caso de una enfermedad cardíaca, pulmonar o renal, el manejo de la enfermedad subyacente puede ayudar a prevenir la acumulación de líquido.

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Materiales y métodos

Fijación del pulmón

Una avestruz Struthio camelus (L.) que pesaba 40 kg y se quedó recostado después de desarrollar debilidad muscular en las piernas de etiología desconocida mientras se sometía a experimentos fisiológicos en el campo (con respecto a los mecanismos de enfriamiento del cerebro bajo carga térmica ambiental) nos llegó por cortesía del Departamento de Fisiología de la Universidad de el Witwatersrand. El animal debía ser devuelto a la naturaleza después del final de los experimentos. Se llevó a nuestra unidad de retención de animales para una observación más cercana y una mejor atención veterinaria. Después de 2 días, no mostró una mejora significativa en su salud. Aunque se apreció que a partir de las observaciones realizadas en un solo espécimen, las deducciones de gran alcance, especialmente de naturaleza morfométrica, solo podían extraerse con cautela, en vista de la completa escasez de datos sobre los pulmones del avestruz y, en particular, la rareza de tal tipo. interesante animal en una condición que permite la fijación controlada de los pulmones para microscopía, decidimos realizar una investigación cualitativa y cuantitativa.

El avestruz se sacrificó mediante inyección intravenosa con 15 ml de eutanasa (200 mg cm 3 de barbitona sódica) en la vena braquial. Se realizó una incisión en la línea media ventral a lo largo del cuello y la laringe, y se exteriorizó y canuló la tráquea. Se instiló solución madre (3l) de solución anatómica de Cumplucad (CAS) (osmolaridad internacional Zaragoza, España, 360mosmoll −1) por la tráquea desde una altura de 30 cm por encima del punto más alto (el esternón) del ave supina (CAS es un fijador a base de alcohol y peróxido orgánico comercializado recientemente). Se ligó la tráquea por debajo de la cánula y se dejó el fijador en los pulmones. Después de 3 h, se extrajo el esternón para exponer los pulmones y algunos de los sacos de aire inevitablemente dañados. El ángulo de bifurcación de la tráquea en los bronquios primarios extrapulmonares (EPPB) se determinó mientras los pulmones aún estaban en el lugar, es decir, en sus posiciones anatómicas. Junto con la tráquea adherida, los pulmones se disecaron cuidadosamente de las inserciones costales profundas y se sumergieron en fijador nuevo. Fueron examinados de cerca y se encontró que estaban libres de enfermedades y daños físicos. Se determinaron las longitudes y diámetros de la tráquea, la EPPB, los bronquios primarios intrapulmonares (IPPB), es decir, los mesobronquios, así como los ángulos entre la IPPB y los bronquios secundarios medioventrales (MVSB). Los ángulos y diámetros de la MVSB se midieron después de que el pulmón se aisló de la EPPB, se disecó y se tomó una impresión moldeada con plástico dental (Pratley).

Determinación del volumen del pulmón.

Se recortaron el tejido conectivo y la grasa adherida al pulmón. La gran abertura del ostium en los sacos de aire caudal torácico y abdominal y la abertura de la EPPB (en el hilio) se taponaron firmemente con papel plástico (para evitar la entrada de agua en el pulmón), y los volúmenes de los pulmones izquierdo y derecho fueron determinado individualmente por el método de desplazamiento de agua. Se sumergió lentamente un pulmón en un recipiente completamente lleno de agua, se recogió el agua desplazada en un recipiente exterior y se midió el volumen. Se repitieron las estimaciones, cada vez después de secar el pulmón, hasta que se obtuvieron tres valores consistentes. Se consideró que la media de tales lecturas era el volumen del pulmón. El pulmón derecho se utilizó para el análisis morfométrico y el izquierdo para el estudio morfológico.

Muestreo y análisis morfométrico del pulmón

Se hicieron tres cortes dorsoventrales a lo largo de los últimos tres surcos costales más prominentes del pulmón derecho, dando cuatro partes, el primer surco se evitó porque era relativamente más superficial, y un corte hecho a lo largo de él no pasaría a través del bronquio primario debido a la caudomedial. ubicación del hilio. Como el pulmón aviar es razonablemente homogéneo, especialmente en los niveles parabronquial y parenquimatoso (p. Ej., Maina, 1988), los surcos se tomaron como puntos de referencia de muestreo predeterminados (insesgados) de los cuales se tomaron secciones transversales completas del pulmón craneocaudalmente (como secciones seriadas estratificadas) para análisis de microscopía electrónica de transmisión y de luz.

Se colocó una cuadrícula de celosía cuadrática en la cara craneal de cada corte, y las densidades de volumen (VV) del tejido de intercambio (VVet), la luz de los bronquios secundarios y parabronquios (bronquios terciarios) (VVsp), los grandes vasos sanguíneos (& lt0,5 mm de diámetro) (VVlb) y el bronquio primario (VVpb): esto constituyó el primer nivel (bruto) de los cuatro estratos de los análisis morfométricos (ver Tabla 1). Con la cara craneal hacia arriba, las rodajas se colocaron planas y se cortaron en partes dorsal y ventral inmediatamente dorsal al IPPB. Esto dio lugar a un total de ocho medias rodajas que se rotularon de la A a la H. A lo largo de sus espesores craneocaudales, las medias rodajas se cortaron posteriormente en mitades: estas se denominan medias rodajas.

Para el análisis microscópico óptico, se tomaron muestras de tejido de las caras dorsal, media, medial y lateral de cada mitad de la mitad de la porción caudal: se tomaron 32 piezas, es decir, cuatro piezas derivadas de cada una de las ocho mitades de la mitad de las rebanadas. Para el muestreo de microscopía electrónica de transmisión, se colocó una cuadrícula de celosía cuadrática con cuadrados numerados en cada una de las mitades de las mitades del cráneo. Se generaron números aleatorios a partir de una calculadora científica avanzada Casio Micronata (modelo 65-820: EC-4041), y se tomaron seis pequeños trozos de tejido pulmonar de los cuadrados que representan los números generados. Las muestras se tomaron de todo el grosor de la rebanada: se tomaron 48 piezas, es decir, seis piezas de cada una de las ocho medias rebanadas craneales, y se cortaron en cubitos hasta un tamaño de 1 mm 3.

Microscopía óptica

Las muestras de tejido para microscopía óptica se procesaron mediante técnicas estándar de laboratorio y se incrustaron en cera de parafina. Las secciones se cortaron con un espesor de 10 μm, se estiraron en un baño de agua caliente (40 ° C), se montaron en portaobjetos de vidrio y se tiñeron con hematoxilina y eosina. Se utilizó la comparación de las dimensiones de las secciones montadas y teñidas con el tamaño de la cara del bloque de tejido para comprobar la compresión de las secciones. De cada muestra de tejido, se utilizó la primera sección técnicamente adecuada, es decir, no comprimida y bien teñida, para el análisis morfométrico. Las densidades de volumen del tejido de intercambio (VVet), la lumina del parabronchi (VVpl), los vasos sanguíneos entre 20 μm y 0,5 mm de diámetro (VVsv) se determinaron por conteo de puntos utilizando una retícula integradora Zeiss ocular con una retícula cuadrática grabada a un aumento de × 100: el análisis se llevó a cabo campo a campo hasta cubrir toda la sección: esto constituyó el segundo nivel de la análisis morfométricos (ver Tabla 1). Para determinar la idoneidad de las secciones analizadas, se trazó un gráfico de suma de promedios y los puntos contados se compararon con un nomograma estándar proporcionado por Weibel (Weibel, 1979, p. 114). A excepción del bronquio primario, que constituía una fracción relativamente pequeña del pulmón, el número de puntos contados para cada uno de los componentes estructurales dio un error estándar de menos del 2%.

Microscopio de transmisión por electrones

Dado que la eficacia y permanencia de CAS en la fijación de tejidos para microscopía electrónica de transmisión era incierta, las piezas muestreadas se "volvieron a fijar" en glutaraldehído al 2,3% tamponado en cacodilato de sodio (osmolaridad 360 mosmoll -1 pH 7,4 a 23 ° C) durante 6 h. Posteriormente, durante 3 h, las muestras de tejido se fijaron posteriormente en tetróxido de osmio al 1% tamponado en cacodilato de sodio 1moll -1 (pH 7,4 a 23 ° C osmolaridad total 350mosmoll -1). A esto le siguió la tinción en bloque con acetato de uranilo al 0,5% tamponado con 0,05 mol-1 de maleato de hidruro de sodio ajustado por hidróxido de sodio (pH 4,8 a 23ºC de osmolaridad total 100 mosmoll -1). Los tejidos se deshidrataron en una serie graduada de concentraciones de etanol del 70% al absoluto y dos cambios en acetona, luego se infiltraron y se embebieron en resina epoxi (Epon 812).

Se prepararon bloques a partir de piezas derivadas de diferentes áreas de un medio medio corte, se recogió un bloque al azar y se cortaron secciones semifinas y se tiñeron con azul de toluideno. Las secciones se visualizaron en un analizador de imágenes Kontron (Zeiss Instruments) con un aumento de × 3200 con una cuadrícula de celosía cuadrática superpuesta: esto constituyó el tercer nivel de los análisis morfométricos jerárquicos (Tabla 1). Las densidades de volumen de los componentes del tejido de intercambio, es decir, los capilares de aire (VVac), capilares sanguíneos (VVbc) y tejido de soporte [es decir el tejido involucrado en el intercambio de gases (tejido de la barrera sangre-gas, VVbg), y el tejido no involucrado en el intercambio de gases, VVte (es decir, donde los capilares sanguíneos o de aire se conectan directamente, véase la figura 10)] se determinaron mediante el recuento de puntos. Las densidades superficiales (SV) de los capilares de aire (SVac), barrera sangre-gas (tejido) (SVbg), endotelio capilar (SVce), eritrocitos (SVer) y tejido no involucrado en el intercambio de gases (SVte) se determinaron mediante recuento de intersecciones (Weibel, 1979). Los volúmenes absolutos y las áreas superficiales se calcularon a partir de los volúmenes del pulmón y del tejido de intercambio (Vet), según corresponda. El área de superficie de la capa de plasma se estimó como la media de la del endotelio capilar y los eritrocitos y la densidad de la superficie de la barrera tisular sangre-gas como la relación entre su área de superficie y Vet.

Se cortaron secciones ultradelgadas de los bloques recortados en los que se adquirieron las secciones semifinas y se montaron en rejillas de cobre recubiertas de carbono de malla de alambre 200, se tiñeron con citrato de plomo al 2,5% y se examinaron en un microscopio electrónico de transmisión Hitachi 800A a un voltaje de aceleración de 80 kV . A partir de bloques preparados de cada una de las ocho medias rebanadas, se tomaron 25 fotografías con un aumento primario de × 6000 de esquinas predeterminadas de los cuadrados de la cuadrícula para evitar sesgos: se analizaron 200 micrografías electrónicas. Los negativos se imprimieron con un factor de ampliación de × 3, dando un aumento secundario de × 18000: que constituyó el cuarto nivel de los análisis morfométricos estratificados (Tabla 2). Se superpuso una cuadrícula de prueba de celosía cuadrática (cuadrada) y se imprimió directamente sobre las micrografías electrónicas. Se midieron las intersecciones para determinar los espesores medios armónicos de la barrera sangre-gas (tejido) (τht) y la capa de plasma (τhp) (por ejemplo, Weibel y Knight, 1964 Weibel, 1970/71). Los valores medios armónicos se multiplicaron por un factor de dos tercios para corregir una sobreestimación debida a la orientación aleatoria y la oblicuidad de la sección. Los datos morfométricos relevantes se modelaron para estimar las capacidades de difusión (conductancias) de los componentes de la vía aire-hemoglobina, a saber, la barrera tisular (DtO2), la capa de plasma (DpagO2) y los eritrocitos (DmiO2) (Weibel, 1970/71). Excepto por DtO2, los valores máximo y mínimo se calcularon a partir de las constantes físicas disponibles: a partir de estos valores, la membrana (DmetroO2) y la capacidad de difusión pulmonar morfométrica total (D l O2) fue calculado. Los métodos utilizados aquí, aplicados al pulmón aviar, se dan en detalle y se discuten críticamente en Maina et al. (Maina y col., 1989). Weibel (Weibel, 1990) y Weibel et al. (Weibel et al., 1993) discutieron las limitaciones inherentes al análisis y modelado morfométrico pulmonar, particularmente las incertidumbres con respecto a la capa de plasma.

Microscopía electrónica de barrido

Se tomaron muestras de varias partes del pulmón izquierdo y se prepararon para microscopía electrónica de barrido. Para asegurar una fijación satisfactoria, primero se colocaron en glutaraldehído al 2,3% tamponado en cacodilato de sodio durante 2 semanas. Posteriormente, las piezas se deshidrataron en cinco cambios de alcohol absoluto durante un período de 2 semanas, se secaron en el punto crítico en dióxido de carbono líquido, se montaron en tubos de aluminio y se recubrieron con un complejo de oro-paladio antes de verlas en un JEOL (JSM 840) microscopio electrónico de barrido a un voltaje de aceleración de 15 kV.

Modelo estructural tridimensional generado por computadora

Sobre la base de las dimensiones y geometrías reales de la tráquea, EPPP, IPPB y MVSB, un modelo tridimensional de los conductos que están directamente involucrados en la válvula aerodinámica inspiratoria (IAV), un proceso a través del cual el aire inspirado se deriva a través del Las aberturas del MVSB (por ejemplo, Banzett et al., 1987 Butler et al., 1988 Wang et al., 1992) se dibujaron en CFX 5.4, un programa de dinámica de fluidos computacional (CFD). En comparación con algunas otras aves (Maina y África, 2000), el avestruz carece de un segmento acelerado (SA) en la parte terminal de la EPPB. Posiblemente, en el avestruz, los tamaños excepcionalmente grandes y la geometría particular del sistema bronquial en un ave excepcionalmente grande pueden explicar la IAV: la dinámica del flujo de aire en las vías respiratorias del pulmón puede diferir significativamente de la de las aves más pequeñas. CFD es una herramienta basada en computadora para simular el comportamiento de sistemas que involucran flujo de fluidos, transferencia de calor y otros procesos físicos relacionados. Los detalles técnicos y matemáticos relacionados con el trazado, la simulación del flujo de aire y la interpretación de los resultados se informarán en un artículo posterior. Aquí, se dan vistas tridimensionales reconstruidas de la geometría y los tamaños relativos de los conductos de aire involucrados en IAV (ver Figura 11) para ayudar al lector lo suficiente a conceptualizar las descripciones morfológicas. Ciertas desviaciones de la geometría real eran inevitables debido a las limitaciones del software y la complejidad del propio sistema de vías respiratorias. Además, los diámetros y las longitudes de todos los tubos de aire se muestran como fijos, lo que implica una estructura rígida. Este puede no ser el caso en la vida.


¿Es el tamaño / forma de los pulmones un factor en el funcionamiento continuo prolongado de los animales? - biología

Esta página ha sido traducida al bielorruso por Paul Bukhovko y está disponible en www.movavi.com/opensource/birdrespiration-be

Esta página ha sido traducida al sueco por Johanne Teerink y está disponible en
https://www.autonvaraosatpro.fi/blogi/2017/07/26/4-3/

El sistema respiratorio aviar entrega oxígeno del aire a los tejidos y también elimina el dióxido de carbono. Además, el sistema respiratorio juega un papel importante en la termorregulación (mantener la temperatura corporal normal). El sistema respiratorio de las aves es diferente al de otros vertebrados, ya que las aves tienen pulmones relativamente pequeños más nueve sacos de aire que desempeñan un papel importante en la respiración (pero no están directamente involucrados en el intercambio de gases).

( A). Vista dorsal de la tráquea (en un círculo) y el pulmón del avestruz (Struthio camelus). Los pulmones están profundamente arraigados en las costillas en las caras dorsolaterales (punta de flecha). El círculo lleno está en el bronquio primario derecho. Tenga en cuenta que el bronquio primario derecho es relativamente más largo, más bien horizontal y relativamente más estrecho que el bronquio primario izquierdo. Barra de escala, 1 cm. (B) Primer plano de la cara dorsal del pulmón que muestra los surcos costales profundos. Tráquea indicada por un círculo lleno de círculo abierto = bronquio primario derecho. Barra de escala, 2 cm (Maina y Nathaniel 2001).


Sistema respiratorio aviar
(hd = divertículo humeral del saco aéreo clavicular adaptado de Sereno et al.2008)

Los sacos de aire permiten un flujo de aire unidireccional a través de los pulmones. El flujo unidireccional significa que el aire que se mueve a través de los pulmones de las aves es en gran parte aire "fresco" y tiene un mayor contenido de oxígeno. Por el contrario, el flujo de aire es "bidireccional" en los mamíferos, yendo y viniendo dentro y fuera de los pulmones. Como resultado, el aire que ingresa a los pulmones de un mamífero se mezcla con aire "viejo" (aire que ha estado en los pulmones por un tiempo) y este "aire mezclado" tiene menos oxígeno. Entonces, en los pulmones de las aves, hay más oxígeno disponible para difundirse en la sangre (sistema respiratorio aviar).


Sistema de saco de aire pulmonar de una cerceta común (Anas crecca). una. Inyección de látex (azul) destacando la ubicación de los sacos de aire.
b, Componentes principales del sistema de flujo continuo de aves. Abd, saco aéreo abdominal Cdth, saco aéreo torácico caudal Cl, clavicular
saco aéreo Crth, saco aéreo torácico craneal Cv, saco aéreo cervical Fu, fúrcula Hu, húmero Lu, pulmón Lvd, divertículos vertebrales laterales
Pv, pelvis y Tr, tráquea (De: O'Connor y Claessens 2005).

Los pulmones alveolares de los mamíferos (mono Rhesus A) y pulmones parabronquiales de aves (paloma B) se subdividen en grandes
número de alvéolos extremadamente pequeños (A, recuadro) o capilares de aire (que irradian desde el parabronquio B, recuadro). El respiratorio de los mamíferos
El sistema está dividido de manera homogénea, por lo que las funciones de ventilación e intercambio de gases son compartidas por los alvéolos y gran parte del volumen pulmonar.
El sistema respiratorio aviar está dividido de forma heterogénea, por lo que las funciones de ventilación e intercambio de gases están separadas en los sacos de aire.
(sombreado en gris) y el pulmón parabronquial, respectivamente. Los sacos de aire actúan como fuelles para ventilar los parabronchi en forma de tubo (Powell y Hopkins 2004).


Comparación del sistema respiratorio aviar 'unidireccional' (a) donde se intercambian gases entre los pulmones y la sangre en los parabronquios, y el sistema respiratorio bidireccional de los mamíferos (b) donde el intercambio de gases ocurre en pequeños sacos sin salida llamados alvéolos (De : West et al.2007).


Crédito: Zina Deretsky, Fundación Nacional de Ciencias

Sistemas respiratorios parecidos a las de las aves en los dinosaurios: un análisis reciente que muestra la presencia de un sistema pulmonar o pulmón muy parecido a las aves en los dinosaurios depredadores proporciona más evidencia de un vínculo evolutivo entre los dinosaurios y las aves. Propuestas por primera vez a finales del siglo XIX, las teorías sobre la relación de los animales gozaron de un breve apoyo, pero pronto cayeron en desgracia. La evidencia recopilada durante los últimos 30 años ha dado nueva vida a la hipótesis. O'Connor y Claessens (2005) dejan en claro que el sistema pulmonar único de las aves, que tiene pulmones fijos y sacos de aire que penetran en el esqueleto, tiene una historia más antigua de lo que se creía anteriormente. También disipa la teoría de que los dinosaurios depredadores tenían pulmones similares a los de los reptiles vivos, como los cocodrilos.

El sistema pulmonar aviar utiliza "ventilación de flujo continuo", que se basa en un conjunto de nueve sacos de aire flexibles que actúan como fuelles para mover el aire a través de los pulmones casi completamente rígidos. Los sacos de aire no participan en el intercambio de oxígeno real, pero mejoran en gran medida su eficiencia y permiten las altas tasas metabólicas que se encuentran en las aves. Este sistema también mantiene el volumen de aire en el pulmón casi constante. O'Connor dice que la presencia de un extenso sistema de sacos de aire pulmonar con ventilación de flujo continuo del pulmón sugiere que este grupo de dinosaurios podría haber mantenido un metabolismo estable y alto, poniéndolos mucho más cerca de una existencia de sangre caliente. "Ahora se sabe que cada vez más características que alguna vez definieron a las aves, por ejemplo, las plumas, han estado presentes en los dinosaurios, por lo que muchas características de las aves pueden ser realmente dinosaurios", dijo O'Connor. Una parte del saco de aire se integra en realidad con el esqueleto, formando bolsas de aire en el hueso que de otro modo sería denso. La función exacta de esta modificación esquelética no se comprende completamente, pero una explicación teoriza que las bolsas de aire en el esqueleto evolucionaron para aligerar la estructura ósea, lo que permite a los dinosaurios caminar erguidos y a las aves volar.

Algunos huesos huecos están proporcionando nuevas pruebas sólidas de cómo las aves evolucionaron a partir de los dinosaurios.

  • un saco interclavicular
  • dos sacos cervicales
  • dos sacos torácicos anteriores
  • dos sacos torácicos posteriores
  • dos sacos abdominales


Sacos de aire y neumatización axial en una ave existente. El cuerpo del ave en vista lateral izquierda, mostrando los sacos aéreos cervical (C), interclavicular (I), torácico anterior (AT), torácico posterior (PT) y abdominal (AB). El área sombreada muestra el cambio de volumen durante la exhalación. Las vértebras cervicales y torácicas anteriores están neumatizadas por divertículos de los sacos aéreos cervicales. Las vértebras torácicas posteriores y el sinsacro están neumatizados por los sacos aéreos abdominales en la mayoría de los taxones. Los divertículos de los sacos aéreos abdominales suelen invadir la columna vertebral en varios puntos. Los divertículos a menudo se unen cuando entran en contacto, produciendo un sistema de vías respiratorias vertebrales continuas que se extienden desde la tercera vértebra cervical hasta el final del sinsacro. Modificado de Duncker 1971 (Wedel 2003).

La tomografía axial computarizada de un aire de ganso despierto que respira espontáneamente es más oscura. Un gran porcentaje del cuerpo del ave está lleno de varios sacos de aire. Arriba a la izquierda: Al nivel de las articulaciones del hombro (hh, cabeza humeral) se encuentra el saco de aire intraclavicular (ICAS), que se extiende desde el corazón cranealmente hasta las clavículas (es decir, fúrcula o espoleta). S, esternón FM, músculos de vuelo grandes con divertículos en saco aéreo cerrados, puntas de flecha t, tráquea. Superior derecha: A nivel del corazón caudal (H) se encuentran los sacos aéreos torácicos craneales emparejados (TAS). La punta de flecha apunta a la pared medial del saco de aire (contraste mejorado con polvo de tantalio en aerosol). La cavidad dorsal del cuerpo está llena de pulmones, que están firmemente unidos a la pared dorsal y lateral del cuerpo. V, vértebras torácicas. Abajo a la izquierda: A nivel de las rodillas (K) están los sacos aéreos torácicos caudales emparejados (PTAS) y los sacos aéreos abdominales emparejados, con las vísceras abdominales (AV) llenando la cavidad ventral del cuerpo. Se observa la membrana que separa los sacos aéreos abdominales entre sí (punta de flecha) y de los sacos aéreos torácicos caudales (flechas). Inferior derecha: A nivel de la pelvis caudal, se pueden ver los sacos de aire abdominales, que se extienden hasta la cola del ave. Flecha, membrana que separa los sacos de aire abdominales (Brown et al. 1997).

Las aves pueden respirar por la boca o las fosas nasales (narinas). El aire que entra por estas aberturas (durante la inspiración) pasa a través de la faringe y luego a la tráquea (o tráquea). La tráquea es generalmente tan larga como el cuello. Sin embargo, algunas aves, como las grullas, tienen una tráquea excepcionalmente larga (hasta 1,5 m) que está enrollada dentro de la quilla ahuecada del esternón (que se muestra a continuación). Este arreglo puede dar una resonancia adicional a sus llamadas fuertes (vea este breve video sobre cómo llamar a Sandhill Cranes).


Grullas grises llamando en vuelo

La tráquea típica de un pájaro es 2,7 veces más larga y 1,29 veces más ancha que la de los mamíferos de tamaño similar. El efecto neto es que la resistencia traqueal al flujo de aire es similar a la de los mamíferos, pero el volumen del espacio muerto traqueal es aproximadamente 4,5 veces mayor. Las aves compensan el espacio muerto traqueal más grande al tener un volumen corriente relativamente mayor y una frecuencia respiratoria más baja, aproximadamente un tercio de la de los mamíferos. Estos dos factores reducen el impacto del mayor volumen de espacio muerto traqueal en la ventilación. Por lo tanto, la ventilación traqueal por minuto es sólo de 1,5 a 1,9 veces mayor que la de los mamíferos (Ludders 2001).


Ejemplos de bucles traqueales encontrados en cisnes negros (Cygnus atratus), Chillón
CisnesCygnus cygnus), Espátulas blancas (Platalea leucorodia), Pavón con casco (Crax pauxi),
y grullas chillonasGrus americana).
Fuente: http://www.ivis.org/advances/Anesthesia_Gleed/ludders2/chapter_frm.asp

los tráquea se bifurca (o se divide) en dos bronquios primarios en el siringe. La siringe es exclusiva de las aves y es su "caja de voz" (en los mamíferos, los sonidos se producen en la laringe). los bronquios primarios entrar en los pulmones y luego se llaman mesobronchi. Las ramificaciones de los mesobronquios son tubos más pequeños llamados dorsobronchi. Los dorsobronchi, a su vez, conducen al parabronchi aún más pequeño. Parabronchi pueden tener varios milímetros de largo y 0.5 - 2.0 mm de diámetro (dependiendo del tamaño del ave) (Maina 1989) y sus paredes contienen cientos de pequeñas ramificaciones y anastomosis. 'capilares de aire' rodeado por una profusa red de capilares sanguíneos (Welty y Baptista 1988). Es dentro de estos "capilares de aire" donde se produce el intercambio de gases (oxígeno y dióxido de carbono) entre los pulmones y la sangre. Después de pasar por el parabronchi, el aire entra en el ventrobronchi.


Dibujo semi-esquemático del sistema de saco de aire pulmón in situ. Se ha eliminado la mitad craneal del dorsobronchi (4) y el parabronchi (6). 1 = tráquea, 2 = bronquio primario, 3 = ventrobronquio con las conexiones en (A) cervical, (B) interclavicular y (C) sacos de aire torácicos craneales, 5 = laterobronquios y el bronquio primario caudal se abren en el (D) torácico posterior y (E) sacos de aire abdominales (Tomado de: Duncker 2004).


Sistema respiratorio aviar que muestra los bronquios ubicados dentro de los pulmones. Los dorsobronquios y ventrobronquios se ramifican desde el bronquio primario parabronquios que se extienden desde el dorsobronquio hasta los ventrobronquios. Las flechas de color azul claro indican la dirección del flujo de aire a través del parabronchi. El bronquio primario continúa a través del pulmón y se abre hacia el saco de aire abdominal. (Fuente: http://www.ivis.org/advances/Anesthesia_Gleed/ludders2/chapter_frm.asp)

Las aves exhiben alguna variación en la estructura pulmonar y, específicamente, en la disposición de los parabronquios. La mayoría de las aves tienen dos conjuntos de parabronchi, el paleopulmonico (& lsquoancient lung & rsquo) y el neopulmonic (& lsquonew lung & rsquo) parabronchi. Sin embargo, la región neopulmonica está ausente en algunas aves (p. Ej., Pingüinos) y está poco desarrollada en otras (p. Ej., Cigüeñas [Ciconiidae] y patos [Anatidae]). En pájaros cantores (Passeriformes), palomas (Columbiformes) y aves gallináceas (Galliformes), la región neopulmonica del pulmón está bien desarrollada (Maina 2008). En estos últimos grupos, los parabronquios neopulmónicos contienen alrededor del 15 al 20% de la superficie de intercambio de gases de los pulmones (Fedde 1998). Mientras que el flujo de aire a través de los parabronquios paleopulmónicos es unidireccional, el flujo de aire a través de los parabronquios neopulmónicos es bidireccional. Los parabronchi pueden tener varios milímetros de largo y 0,5 - 2,0 mm de diámetro (según el tamaño del ave) (Maina 1989) y sus paredes contienen cientos de capilares de aire diminutos, ramificados y anastomosantes rodeados por una red profusa de capilares sanguíneos.



Diferencias entre diferentes aves en el desarrollo de la región neopulmonica del pulmón. (a) Los pulmones de los pingüinos son completamente paleopulmónicos.
(b) Algunas aves, como los patos, tienen una región neopulmonica relativamente pequeña. (c) Los pájaros cantores tienen una región neopulmonica bien desarrollada.
1, tráquea, 2, bronquio primario, 3, ventrobronchus, 4, dorsobronchus, 5, bronquio lateral, 6, parabronquios paleopulmónicos,
7, parabronquios neopulmónicos A, saco aéreo cervical, B, saco aéreo interclavicular, C, saco aéreo torácico craneal, D, saco aéreo torácico caudal,
E, saco aéreo abdominal. Las flechas blancas indican cambios en el volumen de los sacos de aire durante el ciclo respiratorio (Tomado de: McLelland 1989).


Entonces, ¿cómo fluye el aire? a través de los pulmones y los sacos de aire de las aves durante la respiración?


Flujo de aire a través del sistema respiratorio aviar durante la inspiración (a) y la espiración (b).
1 - saco aéreo interclavicular, 2 - saco aéreo torácico craneal, 3 - saco aéreo torácico caudal, 4 - saco aéreo abdominal
(De: Reese et al. 2006).


Un esquema del sistema respiratorio aviar, que ilustra los principales sacos de aire y sus conexiones con el pulmón. (A) La dirección de movimiento lateral y dorsal de la caja torácica durante la exhalación se indica mediante flechas. (B) La dirección del flujo de aire durante la inspiración. (C) La dirección del flujo durante la espiración (De: Plummer y Goller 2008).


Ciclo respiratorio aviar
Este diagrama de destello muestra los caminos que toma el aire a través del sistema respiratorio cuando un pájaro respira.

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        Durante la inhalación, el aire se mueve hacia los sacos aéreos posteriores y, simultáneamente,
        en los pulmones y a través de los parabronquios y en los sacos aéreos anteriores.


        Durante la exhalación, el aire sale de los sacos aéreos posteriores hacia y a través de los parabronquios y, simultáneamente,
        fuera de los sacos aéreos anteriores y fuera del cuerpo a través de la tráquea.


        Durante la inhalación, todos los sacos de aire se expanden cuando el aire inhalado entra en los sacos de aire posteriores y los pulmones y, simultáneamente, el aire sale de los pulmones.
        y en los sacos aéreos anteriores. Durante la exhalación, los sacos de aire disminuyen de volumen a medida que el aire se mueve (1) desde los sacos de aire posteriores a través de los pulmones y
        (2) de los sacos aéreos anteriores y fuera del cuerpo a través de la tráquea.

        Las animaciones Shockwave Flash y Adobe Flash anteriores fueron creadas por John McAuley (¡Gracias John!).
        (Para instalar Adobe Shockwave Player, vaya a http://get.adobe.com/shockwave/.
        Para instalar Adobe Flash: http://get.adobe.com/flashplayer/ y, para 64 bits,
        http://labs.adobe.com/downloads/flashplayer11.html).

        Flujo de aire respiratorio en pulmones aviares. Lleno y flechas abiertas denotar la dirección del flujo de aire durante la inspiración (flechas llenas) y caducidad (flechas abiertas), respectivamente. El grosor relativo de las flechas indica la proporción de aire que fluye a través de las diferentes áreas del sistema respiratorio durante el ciclo respiratorio. Flechas punteadas indican los cambios de volumen de los sacos de aire. En los pulmones de los pájarosA), la mayor parte del aire entra directamente en los sacos de aire caudales durante la inspiración (flecha negra gruesa), mientras que una parte menor fluye a través de los parabronquios / capilares de aire hacia los sacos de aire craneales (flechas negras delgadas). Durante la espiración, la mayor parte de las corrientes de aire inspirado de los reservorios (sacos de aire caudales, flechas abiertas gruesas) a través de los parabronquios / capilares de aire hacia las principales vías respiratorias distales, donde se mezcla con el gas respiratorio desoxigenado almacenado en los sacos aéreos craneales durante la fase inspiratoria. En consecuencia, el flujo de gas respiratorio a través de los parabronquios, las aurículas y los capilares de aire de intercambio de gas es unidireccional y continuo durante la inspiración y la espiración. Este principio se logra mediante gradientes de presión cráneo-caudal en el sistema respiratorio que cambian entre inspiración y espiración y la apertura y cierre consecutivos de los sistemas de válvulas entre mesobronquios / sacos aéreos y parabronquios (no indicado en la figura). Por lo tanto, el flujo de aire es constante y alto en los parabronquios, las aurículas y los capilares de aire de intercambio de gas (De: Bernhard et al. 2004).

        El surfactante SP-B (en la figura anterior) es una mezcla de fosfolípidos y proteínas específicas que funciona para mantener el flujo de aire a través de los 'tubos' del sistema respiratorio aviar. El surfactante SP-A solo se ha detectado en el mesobronquio de las aves. SP-A juega un papel importante en la defensa innata del huésped y en la regulación de los procesos inflamatorios y puede ser importante en el mesobronquio porque el flujo de aire es más lento y las partículas pequeñas podrían tender a acumularse allí (ver la figura siguiente). El surfactante SP-C no se encuentra en el sistema respiratorio de las aves (o, si es así, en cantidades muy pequeñas), pero se encuentra en los alvéolos de los mamíferos junto con SP-A y SP-B. Debido a que el sistema respiratorio de los mamíferos (abajo) incluye estructuras que son colapsables (alvéolos) y áreas con bajo flujo de aire, los tres surfactantes son importantes para reducir la tensión superficial y la defensa innata del huésped (Bernhard et al. 2004).


        El flujo de aire en los pulmones de los mamíferos es bidireccional durante el ciclo respiratorio, con un flujo de aire muy reducido
        en estructuras periféricas, es decir, bronquiolos y, en particular, los alvéolos de intercambio de gas. En consecuencia, las partículas pequeñas (& lt 1 & microm)
        que entran en los alvéolos pueden sedimentar, lo que hace necesario un sistema de primera línea de defensa, compuesto por macrófagos alveolares
        (glóbulos blancos), SP-A y (fosfolípidos) reguladores de procesos inflamatorios (Tomado de: Bernhard et al. 2004).


        A: Una vista de alta resolución de una partícula extraña (p) siendo engullida por una célula epitelial (e) en un pulmón aviar.
        Flechas, microvellosidades alargadas. B: Superficie de un atrio del pulmón de las aves domésticas que muestra sangre roja.
        células con una de ellas (r) engullida por la célula epitelial subyacente (flecha): e, superficie epitelial m, una libre
        (superficie) macrófago. Barras de escala: A = 0.5 & microm B = 10 & microm (De: Nganpiep y Maina 2002).


        Flujo de aire es impulsado por cambios en la presión dentro del sistema respiratorio:

        • Durante la inspiración:
          • el esternón se mueve hacia adelante y hacia abajo mientras que las costillas vertebrales se mueven cranealmente para expandir las costillas del esternón y la cavidad toracoabdominal (vea los diagramas a continuación). Esto expande los sacos de aire anterior y posterior y reduce la presión, lo que hace que el aire se mueva hacia esos sacos de aire.
            • El aire de la tráquea y los bronquios se mueve hacia los sacos aéreos posteriores y, simultáneamente,
            • el aire de los pulmones pasa a los sacos aéreos anteriores.


            Cambios en la posición del esqueleto torácico durante la respiración de un pájaro. Las líneas continuas representan
            posición torácica al final de la espiración, mientras que las líneas punteadas muestran la posición torácica
            al final de la inspiración (Fuente: http://www.ivis.org/advances/Anesthesia_Gleed/ludders2/chapter_frm.asp).


            Dibujo de un celoma de ave en sección transversal durante la espiración (huesos grises) y la inspiración (huesos blancos). Las líneas discontinuas ilustran la
            tabique horizontal que separa la cavidad pleural (CP) donde se encuentran los pulmones de la cavidad subpulmonar (SP) donde la mayoría
            de los sacos aéreos se localizan (excepto los abdominales que están en la cavidad peritoneal), y el tabique oblicuo que separa los sacos aéreos de
            la cavidad abdominal (CA) y las vísceras digestivas. Ambos septos se insertan en la quilla ventral de las vértebras. El volumen de la cavidad pleural cambia.
            muy poco con los movimientos de las costillas respiratorias, pero el volumen de la cavidad subpulmonar (y los sacos de aire) aumenta mucho cuando el oblicuo
            el tabique se estira durante la inspiración (Adaptado de: Klein y Owerkowicz 2006). El aumento de volumen reduce la presión del aire y extrae aire
            en los sacos de aire.


            Representación esquemática de los pulmones y los sacos de aire de un pájaro y la vía de
            flujo de gas a través del sistema pulmonar durante la inspiración y la espiración. Para mayor claridad, el pulmón neopulmonico
            no se muestra. El bronquio intrapulmonar también se conoce como mesobronquio. A - Inspiración. B - Vencimiento
            Fuente: http://www.ivis.org/advances/Anesthesia_Gleed/ludders2/chapter_frm.asp

            • Durante la expiración:
              • el esternón se mueve hacia atrás y hacia arriba y las costillas vertebrales se mueven caudalmente para retraer las costillas esternal y reducir el volumen de la cavidad toracoabdominal. El reduce el volumen de los sacos de aire anterior y posterior, lo que hace que el aire salga de esos sacos.
                • El aire de los sacos posteriores se mueve hacia los pulmones y, simultáneamente,
                • el aire de los sacos anteriores entra en la tráquea y sale del cuerpo.

                Entonces, el aire siempre se mueve unidireccionalmente a través de los pulmones y, como resultado, tiene un contenido de oxígeno más alto que, por ejemplo, el aire en los alvéolos de los humanos y otros mamíferos.

                Variación de la duración de los procesos uncinados. - Las aves con diferentes formas de locomoción exhiben diferencias morfológicas en sus cajas torácicas: (A) especies terrestres (andantes), casuario (Casuaris casuaris) (B) un ave voladora típica, búho real (Bubo bubo) y (C) una especie acuática buceadora, Razorbill (Alca torda). Los procesos uncinados son más cortos en las especies que caminan, de longitud intermedia en las aves típicas y relativamente largos en las especies buceadoras (barra de escala, 5 cm). Los músculos unidos a las apófisis uncinadas (músculos apendicocostales) ayudan a rotar las costillas hacia adelante, empujando el esternón hacia abajo e inflando los sacos de aire durante la inspiración. Otro músculo (oblicuo externo) unido a las apófisis uncinadas tira de las costillas hacia atrás, moviendo el esternón hacia arriba durante la espiración. Los procesos uncinados más largos de las aves buceadoras probablemente estén relacionados con la mayor longitud del esternón y el ángulo inferior de las costillas con la columna vertebral y el esternón. La inserción de los músculos apendicocostales cerca del final de los procesos uncinados puede proporcionar una ventaja mecánica para mover las costillas alargadas durante la respiración (Tickle et al. 2007).

                Ward presentó sus ideas en la reunión anual de 2003 de la American Geological Society en Seattle. Ver: http://www.nature.com/nsu/031103/031103-7.html

                En el pulmón aviar, el oxígeno se difunde (por simple difusión) desde los capilares de aire a la sangre y el dióxido de carbono de la sangre a los capilares de aire (se muestra en esta figura y en las figuras siguientes). Este intercambio es muy eficaz en las aves por varias razones. Primero, la compleja disposición de los capilares sanguíneos y de aire en el pulmón aviar crea una superficie sustancial a través de la cual los gases pueden difundirse. El área de superficie disponible para intercambio (SAE) varía según el tamaño del ave. Por ejemplo, el ASE es de aproximadamente 0,17 m 2 para los gorriones comunes (aproximadamente 30 gms Passer domesticus), 0,9 m 2 para palomas de roca (unos 350 gms Columba livia), 3,0 m 2 para un ánade real (aproximadamente 1150 g Anas platyrhynchos), y 8,9 m 2 para un Graylag Goose macho (aproximadamente 3,7 kg Anser anser) (Maina 2008). Sin embargo, las aves más pequeñas tienen un SAE mayor por unidad de masa que las aves más grandes. Por ejemplo, el SAE es de aproximadamente 90 cm 2 / g para los colibríes de orejas violetas (Colibri coruscans Dubach 1981), aproximadamente 26 cm 2 / g para patos silvestres y aproximadamente 5,4 cm 2 / g para Emus (Dromaius novaehollandiae Maina y King 1989). Entre los mamíferos, también existe una relación negativa entre el SAE y el tamaño corporal, y los mamíferos más pequeños, como las musarañas, tienen un SAE mayor por unidad de masa que los mamíferos más grandes. Sin embargo, para aves y mamíferos de tamaño similar, el SAE de las aves es generalmente un 15% mayor (Maina et al. 1989).

                Una segunda razón por la que el intercambio de gases en los pulmones de las aves es tan eficiente es que la barrera sangre-gas a través de la cual se difunden los gases es extremadamente delgada. Esto es importante porque la cantidad de gas que se difunde a través de esta barrera es inversamente proporcional a su espesor. Entre los vertebrados terrestres, la barrera sangre-gas es más delgada en las aves. La selección natural ha favorecido barreras de gas en sangre más delgadas en aves y mamíferos porque los endotermos usan oxígeno a tasas más altas que los ectotermos como anfibios y reptiles. Entre las aves, el grosor de la barrera sangre-gas varía, y las aves más pequeñas generalmente tienen barreras sangre-gas más delgadas que las aves más grandes. Por ejemplo, la barrera sangre-gas tiene un grosor de 0,099 & mum en los colibríes de orejas violetas y de 0,56 & mum de grosor en los avestruces (West 2009).


                Comparación del espesor medio de la barrera sangre-gas de 34 especies de aves, 37 especies de mamíferos,
                16 especies de reptiles y 10 especies de anfibios revelaron que las aves tenían gases en sangre significativamente más delgados
                barreras que los otros taxones (West 2009).

                También contribuye a la eficiencia del intercambio de gases en los pulmones de las aves un proceso llamado intercambio de corriente cruzada. El aire que pasa a través de los capilares de aire y la sangre que se mueve a través de los capilares sanguíneos generalmente viajan en ángulos rectos entre sí en lo que se llama flujo de corriente cruzada (Figura siguiente Makanya y Djonov 2009). Como resultado, el oxígeno se difunde desde los capilares de aire hacia la sangre en muchos puntos a lo largo de los parabronquios, lo que resulta en una mayor concentración de oxígeno (es decir, presiones parciales más altas) en la sangre que sale de los pulmones de lo que es posible en los pulmones alveolares. de mamíferos (Figuras siguientes).


                (A) Micrografía de tejido pulmonar de un Honeyeater marrón (Lichmera indistinta) mostrando (a) parabronquios, (b) vasos sanguíneos y (c) tejido de intercambio (barra, 200 micrómetros). (B) Micrografía electrónica del pulmón de una golosina de bienvenida (Hirundo neoxena) que muestra (a) barrera sangre-aire, (b) capilar de aire, (c) capilar sanguíneo y (d) glóbulo rojo en el capilar sanguíneo (barra, 2 micrómetros). (De: Vitali y Richardson 1998).


                A) Vista medial del pulmón de un pollo doméstico (Gallus gallus domesticus). p, bronquio primario v, ventrobronchus d, dorsobronchus r, parabronchi. Barra de escala, 1 cm. (B) Una arteria intraparabronquial (i) que da lugar a capilares sanguíneos (c) en el pulmón de un Emu (Dromiceus novaehollandiae). a, capilares de aire. Barra de escala, 15 y mamá. (C) Capilares de aire estrechamente asociados con los capilares sanguíneos (flechas) en un pulmón de pollo. Barra de escala, 10 y mum. (D) Capilares sanguíneos (c) estrechamente asociados con los capilares (espacios) de aire en un pulmón de pollo. Barra de escala, 12 y mamá. (De: Maina 2002).


                Un capilar de aire individual (CA) rodeado por una densa red de sangre
                capilares (asterisco) en un pulmón de pollo. Los capilares sanguíneos drenan en un
                vena más grande (V6) adyacente a un infundíbulo (IF). Tenga en cuenta que la dirección general
                del flujo sanguíneo a través de los capilares sanguíneos es perpendicular al flujo de aire a través de
                los capilares de aire, es decir, flujo de corriente cruzada (Tomado de: Makanya y Djonov 2009).

                En las aves, el grosor de la barrera sangre-gas en el colibrí orejudo violeta (Colibri coruscans) de 7,3 g es de 0,099 & microm, mientras que el de un avestruz inmaduro de 40 kg (Struthio camelus) es de 0,56 & microm (Maina y West 2005) .


                Relación entre el grosor medio armónico de la barrera sangre-gas (el grosor de la barrera que afecta la difusión de oxígeno desde los capilares de aire a los capilares sanguíneos) con la masa corporal en los pulmones de murciélagos, aves y mamíferos no voladores. Las aves tienen barreras particularmente más delgadas que los murciélagos y los mamíferos no voladores.
                (Maina 2000).



                Micrografías de luz de una porción del pulmón de un pollo (A) y un conejo (B).
                Tenga en cuenta el pequeño diámetro de los capilares de aire en el pulmón de pollo frente al de los alvéolos del conejo (mismo aumento).
                (A) En el pulmón de pollo, los capilares pulmonares están sostenidos por 'puntales' de epitelio (flechas). (B) En el pulmón del conejo,
                Los capilares pulmonares están suspendidos en los grandes espacios entre los alvéolos (Watson et al. 2007).


                Intercambio de corriente cruzada:


                Cima: Flujo de aire (flechas grandes) y flujo sanguíneo (flechas pequeñas) que ilustran el funcionamiento del mecanismo de intercambio de gases de corriente cruzada.
                en el pulmón aviar (entre los capilares sanguíneos y los capilares aéreos). Obsérvese la disposición en serie de los capilares sanguíneos que van desde la periferia hasta el lumen del parabronquio y los capilares aéreos que se extienden radialmente desde el lumen parabronquial. El intercambio de gases (difusión simple de O2 y compañía2) ocurre solo entre los capilares sanguíneos y los capilares aéreos. A medida que el aire se mueve a través de un parabronquio y cada capilar de aire sucesivo, la presión parcial de oxígeno (PO2) disminuye (como lo indica la disminución de la densidad del punteado) porque el oxígeno se difunde en los capilares sanguíneos asociados con cada capilar de aire. Como resultado de esta difusión, la presión parcial de oxígeno en la sangre que sale de los pulmones (vena pulmonar) es más alta que la de la sangre que entra en los pulmones (arteria pulmonar) (como lo indica el aumento de la densidad del punteado).

                Fondo: Presiones parciales relativas de O2 y compañía2 (1) para el aire que entra en un parabronchus (inicial-parabronquial, PI) y el aire sale de un parabronchus (extremo parabronquial, Pmi) y (2) para la sangre antes de entrar en los capilares sanguíneos de los pulmones (arteria pulmonar, PA) y para la sangre después de dejar los capilares sanguíneos en los pulmones (vena pulmonar, PV). La presión parcial de oxígeno (PO2) de sangre venosa (PV) se deriva de una mezcla de todas las unidades capilares de sangre y capilares de aire en serie. Debido a este intercambio de corrientes cruzadas, la presión parcial de oxígeno en las venas pulmonares de las aves (PV) es mayor que la del aire que sale del parabronchus (Pmi) aire que se exhalará. En los mamíferos, la presión parcial de oxígeno en las venas que salen de los pulmones no puede exceder la del aire exhalado (gas al final de la espiración, o Pmi) (Figura adaptada de Scheid y Piiper 1987). Es importante destacar que la presión parcial de oxígeno en la sangre que sale del pulmón aviar es el resultado de "mezclar" la sangre de una serie de capilares asociados con sucesivos capilares de aire a lo largo de un parabronchus que se mezcla a medida que la sangre sale de los capilares y entra en pequeñas venas. Como resultado, la dirección del flujo de aire a través de un parabronchus no afecta la eficiencia del intercambio de corriente cruzada (porque los gases solo se intercambian entre los capilares sanguíneos y los capilares de aire, no entre el parabronchus y la sangre). Entonces, en el diagrama anterior, invertir la dirección del flujo de aire obviamente significaría que el capilar de aire en el extremo izquierdo tendría la presión parcial más alta de oxígeno en lugar del capilar de aire en el extremo derecho (por lo que el patrón de punteado que indica la cantidad de el oxígeno en cada capilar de aire se revertiría). Sin embargo, debido a la 'mezcla' de sangre que se acaba de mencionar, esta inversión tendría poco efecto en la PV, la presión parcial de oxígeno en la sangre que sale por las venas pulmonares (la PO2 probablemente sería un poco más bajo porque se habría perdido algo de oxígeno la primera vez que el aire pasó a través de los parabronquios neopulmónicos). Esto es importante porque la mayoría de las aves tienen parabronquios neopulmónicos así como parabronquios paleopulmónicos y, aunque el flujo de aire a través de parabronquios paleopulmónicos es unidireccional, el flujo de aire a través de parabronquios neopulmónicos es bidireccional.


                Diagrama que muestra el flujo de aire desde el lumen parabronquial (PL) hacia los capilares de aire (no mostrados) y la sangre arterial desde la periferia del
                parabronchus en el área de intercambio de gases (tejido de intercambio, ET). La orientación entre el flujo de aire a lo largo del parabronchus y el de sangre hacia
                el tejido de intercambio (ET) de la periferia es perpendicular o de corriente cruzada (flechas discontinuas). El tejido de intercambio se suministra con sangre arterial.
                por arterias interparabronquiales (IPA) que dan lugar a arteriolas (estrellas) que terminan en capilares sanguíneos. Después de pasar por los capilares, la sangre fluye.
                en las vénulas intraparabronquiales (asteriscos) que drenan en las venas interparabronquiales (VPI). Estos a su vez se vacían en la vena pulmonar que devuelve el
                sangre al corazón. (De: Maina y Woodward 2009).

                Control de Ventilación:

                La ventilación y la frecuencia respiratoria están reguladas para satisfacer las demandas impuestas por los cambios en la actividad metabólica (p. Ej., Descanso y vuelo), así como otras entradas sensoriales (p. Ej., Calor y frío). Es probable que exista un centro de control respiratorio central en el cerebro aviar, pero esto no se ha demostrado de manera inequívoca. Al igual que en los mamíferos, el área de control central parece estar ubicada en la protuberancia y el bulbo raquídeo con facilitación e inhibición provenientes de regiones superiores del cerebro. También parece que el impulso químico sobre la frecuencia respiratoria y la duración inspiratoria y espiratoria dependen de la retroalimentación de los receptores en el pulmón, así como de los quimiorreceptores, mecanorreceptores y termorreceptores extrapulmonares (Ludders 2001).

                Los quimiorreceptores centrales afectan la ventilación en respuesta a cambios en la concentración de P CO 2 arterial y de iones de hidrógeno.Los quimiorreceptores periféricos extrapulmonares, específicamente los cuerpos carotídeos (ubicados en las arterias carótidas), son influenciados por la P O 2 y aumentan su tasa de descarga a medida que la P O 2 disminuye, aumentando así la ventilación y disminuyen su tasa de descarga a medida que la P O 2 aumenta o la P CO 2 disminuye. Estas respuestas son las mismas que las observadas en mamíferos. A diferencia de los mamíferos, las aves tienen un grupo único de receptores periféricos ubicados en el pulmón llamados quimiorreceptores intrapulmonares (IPC) que son sumamente sensibles al dióxido de carbono e insensibles a la hipoxia. El IPC afecta la frecuencia y el volumen de la respiración respiración a respiración actuando como la rama aferente de un reflejo inspiratorio-inhibidor que es sensible al momento, la frecuencia y la extensión del lavado de CO 2 del pulmón durante la inspiración (Ludders 2001).

                Respiración por embriones de aves

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                Vestido con colas y amp; Llevando una vida turbulenta: aumentando el gradiente de difusión

                El gradiente de concentración se describe mediante ΔC / x. Cuando se enseña la difusión, se pasa por alto fácilmente que durante el proceso de difusión y como consecuencia de él, el gradiente que impulsa la difusión normalmente disminuirá, lo que reducirá la difusión. Difusión a través de capas adyacentes con concentraciones similares de, por ejemplo, O2 es un proceso lento, a menos que las capas laminares se vean perturbadas por un flujo turbulento y, por lo tanto, se restablezca la inclinación del gradiente de concentración. La importancia de la turbulencia en el medio está bien ilustrada en varios batracios que tienen pulmones pequeños, respiran por la piel, han evolucionado formas corporales que mejoran la relación entre el área de la superficie y el volumen y viven en aguas turbulentas y de rápido movimiento.

                Los pulmones pequeños también son una característica que se encuentra en otras ranas, por ejemplo, en los sapos campana americanos principalmente acuáticos. Ascaphus truei y A. montanus (Ascaphidae). Su otro nombre, "ranas con cola", indica que también tienen apéndices corporales que pueden desempeñar un papel en el aumento de la relación superficie-volumen. Estas dos especies tienen, con una longitud de hocico a respiradero de ≤5,5 cm (Dodd, 2013), solo aproximadamente la mitad de la longitud de T. robustus, lo que sugiere que se requieren estructuras menos elaboradas para mejorar su área de superficie y, por lo tanto, su relación de área de superficie a volumen. En general, se describen como bastante lentos (Stebbins, 1951), lo que sugiere una tasa metabólica comparativamente baja. El principal factor que permite que estas especies sobrevivan es su hábitat: agua turbulenta, fría (y, por lo tanto, rica en oxígeno) que corre rápido. Sus apéndices, aunque seguramente contribuyen a un área de superficie ampliada, es más probable que tengan su función principal en el comportamiento de apareamiento. los Ascaphus las especies están "hechas a medida" para la vida en un entorno turbulento. Se cree que la turbulencia mejora significativamente el gradiente de difusión, lo que favorece la absorción de oxígeno. Se ha informado que "los casi sin pulmones Ascaphus muy pronto muere si se expone al aire a temperatura normal ”(Noble, 1925), lo que puede no deberse a deshidratación o hipertermia, sino a una absorción insuficiente de oxígeno. Es probable que esta rana también experimente dificultad respiratoria en aguas más cálidas.


                Métodos

                Preparación animal

                Todos los protocolos experimentales fueron aprobados por el Comité de Uso y Cuidado de Animales Experimentales de SPring-8. Ratones desnudos SPF libres de patógenos de ocho semanas de edad (BALB / c-nu, peso corporal: 20-25 g, macho, SLC Japan Inc., Japón) fueron anestesiados con 50 mg kg -1 de pentobarbital sódico por vía intraperitoneal (ip ) inyección. Todos los animales estudiados aquí tenían la misma condición de nacimiento (pero pueden tener pulmones de tamaño ligeramente diferente). Para la obtención de imágenes de rayos X de sincrotrón, la traqueotomía se realizó con un 22 G Jelco® I.V. catéter (Johnson & amp Johnson Medical, Arlington, TX, EE. UU.), asegurado con una sutura. El catéter intratraqueal se conectó a un ventilador de volumen controlado (Inspira-Advanced Safety Ventilator-Pressure Controlled (ASVP), Harvard Apparatus, EE. UU.). Los ratones se ventilaron con aire ambiente y se colocaron en un tubo acrílico y se sujetaron en posición vertical. Se tomó una condición de respiración normal para los ratones con una relación inspiración / espiración de 1: 2, un volumen corriente de 160 μL / respiración y una frecuencia respiratoria de 100 respiraciones / min. Después de los experimentos, todos los ratones estaban vivos.

                Tiempo real Imágenes de rayos X

                Tiempo real Los experimentos de imágenes de rayos X se realizaron en la línea de luz de Óptica de rayos X coherente de RIKEN (BL29XU) en SPring-8 (http://www.spring8.or.jp). SPring-8 es la fuente de radiación de sincrotrón de tercera generación en Hyogo, Japón. El haz de rayos X producido por un ondulador en vacío fue monocromatizado a 15 keV por un monocromador de doble cristal y luego transportado a la cabina experimental, que estaba ubicada a 98 m de la fuente de radiación. La alta coherencia de los rayos X monocromáticos permitió observar los límites alveolares de ratones vivos intactos con alta visibilidad mediante la mejora de la refracción del borde 9,11,12. El desenfoque de movimiento que puede ser inducido por movimientos rápidos de los alvéolos durante la respiración se resolvió simplemente reduciendo significativamente el tiempo de exposición a 8 ms gracias a la radiación de sincrotrón ultrabrillante en SPring-8. Los ratones se montaron en una plataforma controlada por motor de alta precisión con las resoluciones de rotación, inclinación y traslación de 0,002 °, 0,0009 ° y 250 nm, respectivamente. Después de pasar a través de la muestra, el haz de rayos X transmitido fue convertido por un centelleador (CdWO4: Nihon Kessho Koogaku Co. Ltd., Hinata Tatebayashi-City Gunma, Japón) a la luz visible que luego se reflejaba en un espejo. Después de ampliar con una lente óptica, la imagen fue capturada por uno de los dos detectores de cámara pco.1600 (The Cooke Corporation, EE. UU. 1600 × 1200 píxeles) para radiografía basada en TrXM o Photron Fastcam SA 1.1 (Photron, EE. UU. 1024 × 1024 píxeles). ) para tomografía basada en TrXM.

                Tomografía basada en TrXM

                El movimiento pulmonar durante la respiración es significativo como más o menos 100 μm ( Figura complementaria 1 ). Para resolver este problema en microtomografía, el alvéolo en la parte superior del ápice (ver la flecha en Figura complementaria 1 ) fue rastreado con el tiempo. Para el seguimiento de los alvéolos individuales, la posición superior se mantuvo en una misma coordenada en el campo de visión utilizando una etapa de muestra motorizada en las direcciones y / o z. Luego tiempo real La microtomografía se realizó controlando la sincronización entre el ventilador, el detector pco.1600 CCD, el obturador rápido y la etapa de muestra, como se ilustra en Figura 1c .

                La estrategia de microtomografía para rastrear los alvéolos individuales fue, en primer lugar, tomar las imágenes de proyección en cada punto final de la inspiración durante la rotación de 180 ° de la etapa de muestra (ver el disparo inspiratorio en Figura 1d ), como se demostró con éxito en Video complementario 2 . Específicamente, los disparadores para el CCD y los obturadores de rayos X se generaron después de un retraso de 190 ms desde el inicio de cada ciclo de respiración, utilizando un programa comercial (Camware). Después de cada adquisición de imágenes durante 20 ms, se cerraron el CCD y los obturadores de rayos X. Luego, se generó el disparador para la rotación de la muestra en un ángulo de paso de 0,36 ° después de un retraso de tiempo de 300 ms desde el inicio, utilizando un programa básico visual personalizado desarrollado. Aquí, el inicio de cada ciclo de respiración se sincronizó mediante un pulso digital del ventilador. Durante el disparo inspiratorio, la etapa de la muestra permaneció en la misma posición, luego de trasladada apropiadamente al punto final de la inspiración. Estos procesos se repitieron secuencialmente durante 500 ciclos sobre una órbita circular de 180 °. Posteriormente se llevó a cabo la activación espiratoria en cada punto final de la espiración para la microtomografía ( Figura 1d y Video complementario 3 ). En esta ocasión, los retardos de tiempo para los obturadores CCD / rayos X y la rotación de la muestra fueron de 450 y 150 ms, respectivamente, con la etapa de la muestra trasladada y fijada apropiadamente al punto final de la espiración.

                Adquisición y reconstrucción de imágenes tridimensionales

                El conjunto de imágenes proyectadas se reconstruyó con el algoritmo de reconstrucción de proyección de retroproyección estándar. Los cortes reconstruidos constaban de 1600 × 1600 píxeles. El tamaño de píxel fue de 7,4 × 7,4 μm 2. Se reconstruyeron cortes bidimensionales apilados verticalmente para obtener imágenes tridimensionales renderizadas en volumen utilizando el software Amira 5.2 (Visage Imaging, San Diego, CA, EE. UU.). Para el análisis cuantitativo en geometría 3-D, se segmentaron manualmente pilas de imágenes reconstruidas de alvéolos sobre conductos y sacos alveolares utilizando el software Amira 5.2.

                Análisis estadístico

                Los datos se presentan como media ± s.e.m. PAG-los valores se determinaron realizando un análisis de dos colas t-prueba.


                Enfermedades y condiciones de amplificación

                Los pulmones pueden tener una amplia gama de problemas que pueden derivarse de la genética, los malos hábitos, una dieta poco saludable y los virus. "Las afecciones pulmonares más comunes que veo son las vías respiratorias reactivas o el asma, así como el enfisema relacionado con el tabaquismo, en mi práctica general", dijo el Dr. Jack Jacoub, oncólogo médico y director de oncología torácica del Memorial Care Cancer Institute en Orange Coast. Memorial Medical Center en Fountain Valley, California, dijo Live Science.

                Asma, también llamada enfermedad reactiva de las vías respiratorias antes de un diagnóstico de asma, es una enfermedad pulmonar en la que las vías respiratorias de los pulmones se inflaman y estrechan, lo que dificulta la respiración. En los Estados Unidos, más de 25 millones de personas, incluidos 7 millones de niños, tienen asma, según el Instituto Nacional del Corazón, los Pulmones y la Sangre.

                Cáncer de pulmón es un cáncer que se origina en los pulmones. Es la principal causa de muerte por cáncer en los Estados Unidos tanto para hombres como para mujeres, según la Clínica Mayo. Los síntomas del cáncer incluyen tos con sangre, tos que no desaparece, dificultad para respirar, sibilancias, dolor de pecho, dolores de cabeza, ronquera, pérdida de peso y dolor de huesos.

                Enfermedad Pulmonar Obstructiva Crónica (EPOC) es una enfermedad pulmonar a largo plazo que impide que una persona respire correctamente debido al exceso de moco o la degeneración de los pulmones. La bronquitis crónica y el enfisema se consideran enfermedades de la EPOC. Aproximadamente 11,4 millones de personas en los Estados Unidos padecen EPOC, y entre el 80 y el 90 por ciento de las muertes por EPOC se atribuyen al tabaquismo, según la Sociedad Estadounidense del Cáncer.

                A veces, las personas con EPOC reciben trasplantes de pulmón, pulmones de reemplazo obtenidos de donantes de órganos, para salvar sus vidas. También se están realizando investigaciones sobre el crecimiento de nuevos pulmones a partir de células madre. Actualmente, las células madre extraídas de la sangre o la médula ósea del paciente se utilizan como tratamiento para curar el tejido pulmonar dañado.

                Infecciones pulmonares, como la bronquitis o la neumonía, generalmente son causadas por virus, pero también pueden ser causadas por organismos fúngicos o bacterias, según la Universidad Estatal de Ohio. Algunas infecciones pulmonares graves o crónicas pueden causar líquido en los pulmones y otros síntomas como inflamación de los ganglios linfáticos, tos con sangre y fiebre persistente.

                El sobrepeso también puede afectar los pulmones. "Sí, el sobrepeso afecta negativamente a los pulmones porque aumenta el trabajo y el gasto de energía para respirar", dijo Jacoub. "En la forma más extrema, actúa como un proceso de constricción o como un chaleco alrededor del pecho, como el que se observa en el 'síndrome de Pickwick'".


                8 Respuestas 8

                La respuesta de L.Dutch es el concepto correcto, pero sus números son incorrectos. 6 litros es la inhalación máxima de un hombre adulto promedio, sin embargo, los hombres tienen una capacidad mucho mayor que las mujeres y la respiración normal no infla completamente los pulmones. El volumen de 62 litros de un adulto promedio asume un volumen de inhalación en reposo que en realidad promedia más cerca de 2.5 litros de aire en sus pulmones (durante la respiración normal en reposo entre sexos). Los volúmenes de gases gastrointestinales varían mucho a lo largo del día, pero promedian alrededor de 1 litro. Esto significa que su ecuación debería verse más como 3.5 / (62 + 3.5) = 5%, por lo que solo obtiene una reducción del 5% en el volumen absoluto.

                Dicho esto, los ahorros más importantes son eliminar los espacios vacíos alrededor del cuerpo. Un ser humano promedio mide 160x39x23cm, es decir, 143,52 litros. Cuando comparas eso con el estado líquido de 58.5 litros de un ser humano, obtienes 143.52 / (143.52 + 58.5) = 71%, por lo que tu reducción en el volumen práctico sería del 71% en comparación con meternos en cajas.

                Esto resultará en lo siguiente:

                Diseño del embalaje:

                Para empaquetar a sus humanos de esta manera, coloque sus restos en bolsas de plástico grandes como bolsas intravenosas. Esto mantendrá sus restos separados, esterilizados y desperdiciará muy poco espacio.

                Dicho esto, debido a que algunos fluidos, como el ácido del estómago, reaccionarían con otros fluidos, como trozos de cerebro, de hecho, es posible que desee almacenar ciertas sustancias biológicas por separado en lugar de en una bolsa grande para asegurarse de que todavía tienen los mismos compuestos que salen como tenía que entrar. Esto puede significar un sistema complejo de "desmontar" el cuerpo humano en bolsas separadas en lugar de simplemente tirarlas en una licuadora. Esto puede llevar a un desperdicio de espacio inesperado a medida que comienza a necesitar tener en cuenta muchos materiales totales de la bolsa, espacios de aire entre las bolsas y posiblemente espacio desperdiciado en los contenedores que use para mantener organizados todos los sacos humanos líquidos. Es difícil decir cómo Se desperdiciará mucho espacio sin profundizar REALMENTE en la bioquímica humana y el diseño industrial para determinar cuántas bolsas y de qué tamaño necesita, así que, digamos que seguirá siendo más eficiente que boxear con humanos enteros, pero tal vez más cerca de un 50-60. % de ahorro si va así.


                Preguntas para hacerle a su médico

                Si le han diagnosticado un hamartoma, ¿qué preguntas debe hacerle a su médico? Ejemplos incluyen:

                • ¿Será necesario extirpar su hamartoma (por ejemplo, causará algún problema si se deja en su lugar)?
                • ¿Qué síntomas puede esperar si crece?
                • ¿Qué tipo de procedimiento recomienda su médico para extirpar su tumor?
                • ¿Necesitará algún seguimiento especial en el futuro?
                • ¿Existe la posibilidad de que tenga una mutación genética que haya causado su tumor y, de ser así, hay algún seguimiento especial que deba realizarse, como mamografías más frecuentes?
                • ¿Su médico recomendaría asesoramiento genético? Si está considerando hacerse pruebas genéticas para el cáncer, es muy útil recibir asesoramiento genético primero. Es posible que desee preguntarse: "¿Qué haría si descubro que tengo riesgo de cáncer?"

                Apéndice

                Los estándares del distrito y de California están integrados en todas las lecciones presentadas en esta unidad del plan de estudios. Los estándares de Álgebra-1 y Álgebra-2 incluyen el estudio de la notación científica, la representación gráfica, la interpretación de datos y la aplicación de fórmulas. La información sobre el sistema cardiovascular y el corazón incluye también estándares de Biología, Anatomía y Fisiología.

                El estudio de series y sumatorias a nivel de Álgebra-2 se presenta con el cálculo de la suma de todas las áreas seccionales del sistema cardiovascular, sin contar la aorta. Estos conceptos son estándares para California y para nuestro distrito escolar.

                La comprensión y el uso de fórmulas para calcular el área, el volumen, la densidad, la tasa de flujo y la presión, son parte de los estándares de álgebra-1 donde se establece que los estudiantes aprenderán a manipular variables y fórmulas.

                La implementación de los estándares del distrito se realizará mediante instrucción directa, aprendizaje cooperativo y presentaciones de los estudiantes. Se pretende incluir una presentación del trabajo terminado ante la comunidad en una noche de padres. Un mini concurso entre mis clases donde he enseñado esta unidad curricular también puede ser posible.


                Ver el vídeo: Intercambio gaseoso (Junio 2022).


Comentarios:

  1. Berti

    Felicito, qué palabras necesarias ...

  2. Adjatay

    pero podemos parafrasear eso?

  3. Voodoogal

    Esta es una frase muy valiosa.

  4. Cristoforo

    Felicito, tu pensamiento es magnífico

  5. Forrester

    "¡Mi cabaña está al límite, mi oficina está en el centro!" Era una tranquila noche de San Bartolomé. El estudiante no sabe en dos casos: o todavía no lo ha pasado o ya lo ha pasado.



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