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9.2: Glucólisis: Principios iniciales de la energía y el flujo de carbono - Biología

9.2: Glucólisis: Principios iniciales de la energía y el flujo de carbono - Biología


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Glucólisis: una descripción general

Los organismos, ya sean unicelulares o multicelulares, necesitan encontrar formas de obtener al menos dos cosas clave de su entorno: (1) materia o materias primas para mantener una célula y construir nuevas células y (2) energía para ayudar con el trabajo de mantenerse con vida. y reproducción. Por ejemplo, los organismos que recolectan principalmente energía de la luz solar obtendrán materias primas para construir biomoléculas a partir de fuentes como el CO.2. Mientras tanto, algunos organismos (incluidos nosotros mismos), han evolucionado para obtener energía Y las materias primas para la construcción y el mantenimiento celular de fuentes a veces asociadas.

La glucólisis es la primera camino metabólico discutido en BIS2A; una vía metabólica es una serie de reacciones bioquímicas vinculadas. Debido a su ubicuidad en biología, se plantea la hipótesis de que la glucólisis fue probablemente una de las primeras vías metabólicas en evolucionar (más sobre esto más adelante). La glucólisis es una vía metabólica de diez pasos que se centra en el procesamiento de la glucosa tanto para la extracción de energía del combustible químico como para el procesamiento de los carbonos en la glucosa en varias otras biomoléculas (algunas de las cuales son precursoras clave de muchas biomoléculas mucho más complicadas). . Por lo tanto, nuestro estudio de la glucólisis se examinará utilizando los preceptos descritos en la rúbrica del desafío energético que nos pide que consideremos formalmente lo que sucede con la materia y la energía en este proceso de varios pasos.

La historia de la energía y el desafío de diseño de la glucólisis

Nuestra investigación de la glucólisis es una buena oportunidad para examinar un proceso biológico utilizando tanto la historia de la energía como las rúbricas y perspectivas del desafío del diseño.

La rúbrica del desafío de diseño intentará que piense de forma activa, amplia y específica sobre por qué estamos estudiando este camino: ¿qué tiene de importante? ¿Qué "problemas" permite que la vida resuelva o supere la evolución de una vía glucolítica? También querremos pensar en formas alternativas de resolver los mismos problemas y por qué pueden o no haber evolucionado. Más adelante, examinaremos una hipótesis sobre cómo esta vía, y otras vías vinculadas, pueden haber evolucionado realmente, y entonces será útil pensar en estrategias alternativas para satisfacer varias limitaciones.

En el contexto de la historia de la energía, le pediremos que piense en la glucólisis como un proceso del cual se puede aprender algo al analizar lo que sucede tanto con la materia como con la energía. Es decir, a pesar de que es una vía bioquímica de diez pasos, proponemos que se puede aprender algo de conocimiento examinando cuidadosamente el proceso como un conjunto de entradas y salidas de materia y energía, un proceso con un principio y un final.

Entonces, ¿qué es la glucólisis? Empecemos a averiguarlo.

Figura 1. Se muestran las diez reacciones bioquímicas de la glucólisis. Las enzimas están etiquetadas en azul. La estructura de cada compuesto derivado del azúcar se representa como un modelo molecular; otros reactivos y productos pueden abreviarse (por ejemplo, ATP, NAD +, etc.). El recuadro que rodea la reacción catalizada por gliceraldehído 3-fosfato deshidrogenasa indica que esta reacción es de especial interés en el curso. Atribución: Marc T. Facciotti (obra original)

Tabla 1. Esta tabla muestra e glucolíticonzimas y mediciones de la energía en estado estándar (ΔG ° '/ (kJ / mol)) en comparación con las mediciones tomadas de una célula viva (ΔG / (kJ / mol)). En condiciones de temperatura y presión constantes, (ΔG ° '/ (kJ / mol)), las reacciones ocurrirán en la dirección que conduce a una disminución en el valor de la energía libre de Gibbs. Las mediciones celulares de ΔG pueden ser dramáticamente diferentes de las mediciones de ΔG ° 'debido a las condiciones celulares, tales como concentraciones de metabolitos relevantes, etc. Hay tres gotas grandes y negativas de ΔG en la célula en el proceso de glucólisis. Estas reacciones se consideran irreversibles y, a menudo, están sujetas a regulación.

EnzimaPasoΔG / (kJ / mol)ΔG ° '/ (kJ / mol)
Hexoquinasa1-34-16.7
Isomerasa de fosfoglucosa2-2.91.67
Fosfofructoquinasa3-19-14.2
Fructosa-bisfosfato aldolasa4-0.2323.9
Triosa fosfato isomerasa52.47.56
Gliceraldehído 3-fosfato deshidrogenasa6-1.296.30
Fosfoglicerato quinasa70.09-18.9
Fosfoglicerato mutasa80.834.4
Enolasa91.11.8
Piruvato quinasa10-23.0-31.7

En general, la vía glucolítica consta de 10 pasos catalizados por enzimas. La entrada principal en esta vía es una sola molécula de glucosa, aunque descubriremos que las moléculas pueden entrar y salir de esta vía en varios pasos. Centraremos nuestra atención en (1) las consecuencias del proceso general, (2) varias reacciones clave que resaltan tipos importantes de bioquímica y principios bioquímicos que querremos llevar adelante a otros contextos, y (3) destinos alternativos de los intermedios y productos de esta vía.

Tenga en cuenta como referencia que la glucólisis es una anaeróbico proceso; no hay necesidad de oxígeno molecular en la glucólisis (el gas oxígeno no es un reactivo en ninguna de las reacciones químicas de la glucólisis). La glucólisis ocurre en el citosol o citoplasma de células. Para ver un breve video de YouTube (de tres minutos) sobre la glucólisis, haga clic aquí.

Primera mitad de la glucólisis: fase de inversión energética

Los primeros pasos de la glucólisis se denominan típicamente una "fase de inversión energética" de la vía. Esto, sin embargo, no tiene mucho sentido intuitivo (en el marco de un desafío de diseño; no está claro qué problema resuelve esta inversión energética) si uno solo mira la glucólisis como una vía "productora de energía" y hasta estos pasos de la glucólisis se colocan en un contexto metabólico más amplio. Intentaremos construir esa historia a medida que avanzamos, así que por ahora solo recuerde que mencionamos que algunos de los primeros pasos a menudo están asociados con la inversión en energía e ideas como "atrapar" y "compromiso" que se indican en la siguiente figura.

Paso 1 de la glucólisis:

El primer paso en la glucólisis, que se muestra a continuación en la Figura 2, es la glucosa catalizada por la hexoquinasa, una enzima con amplia especificidad que cataliza la fosforilación de azúcares de seis carbonos. La hexoquinasa cataliza la fosforilación de la glucosa, donde la glucosa y el ATP son sustratos para la reacción, produciendo una molécula llamada glucosa 6-fosfato y ADP como productos.

Figura 2. La primera mitad de la glucólisis se denomina fase de inversión energética. En esta fase, la célula gasta dos ATP en las reacciones. Facciotti (obra original)

Discusión sugerida

El párrafo anterior establece que la enzima hexoquinasa tiene una "amplia especificidad". Esto significa que puede catalizar reacciones con diferentes azúcares, no solo con glucosa. Desde una perspectiva molecular, ¿puede explicar por qué este podría ser el caso? ¿Esto desafía su concepción de la especificidad enzimática? Si busca en Google el término "promiscuidad enzimática" (no se preocupe; es seguro para el trabajo), ¿esto le da una apreciación más amplia de la selectividad y actividad enzimática?

La conversión de glucosa en glucosa 6-fosfato cargada negativamente reduce significativamente la probabilidad de que la glucosa fosforilada abandone la célula por difusión a través del interior hidrófobo de la membrana plasmática. También "marca" la glucosa de una manera que la etiqueta efectivamente para varios destinos posibles diferentes (ver Figura 3).

Figura 3. Tenga en cuenta que esta cifra indica que la glucosa 6-fosfato puede, dependiendo de las condiciones celulares, dirigirse a múltiples destinos. Si bien es un componente de la vía glucolítica, no solo participa en la glucólisis, sino también en el almacenamiento de energía como glucógeno (de color cian) y en la construcción de varias otras moléculas como los nucleótidos (de color rojo). Fuente: Marc T. Facciotti (trabajo original)

Como indica la Figura 3, la glucólisis es solo un posible destino para la glucosa 6-fosfato (G6P). Dependiendo de las condiciones celulares, G6P puede desviarse a la biosíntesis de glucógeno (una forma de almacenamiento de energía), o puede desviarse a la vía de las pentosas fosfato para la biosíntesis de diversas biomoléculas, incluidos los nucleótidos. Esto significa que G6P, aunque está involucrado en la vía glucolítica, no solo está marcado para oxidación en esta fase. Quizás mostrar el contexto más amplio en el que está involucrada esta molécula (además de la razón fundamental de que etiquetar la glucosa con un fosfato disminuye la probabilidad de que salga de la célula) ayude a explicar lo aparentemente contradictorio (si solo se considera la glucólisis como una "energía- proceso de producción) razón para transferir energía del ATP a la glucosa si solo se oxida más tarde, es decir, la glucosa no solo es utilizada por la célula para recolectar energía y varias otras vías metabólicas dependen de la transferencia del grupo fosfato.

Paso 2 de la glucólisis:

En el segundo paso de la glucólisis, un isomerasa cataliza la conversión de glucosa 6-fosfato en uno de sus isómeros, fructosa 6-fosfato. Un isomerasa es una enzima que cataliza la conversión de una molécula en uno de sus isómeros.

Paso 3 de la glucólisis:

El tercer paso de la glucólisis es la fosforilación de fructosa 6-fosfato, catalizada por la enzima fosfofructoquinasa. Una segunda molécula de ATP dona un fosfato a la fructosa 6-fosfato, produciendo fructosa 1,6-Bisfosfato y ADP como productos. En esta vía, la fosfofructoquinasa es una enzima limitante de la velocidad y su actividad está estrictamente regulada. Está alostéricamente activada por AMP cuando la concentración de AMP es alta y cuando está moderadamente inhibida alostéricamente por ATP en el mismo sitio. El citrato, un compuesto que discutiremos pronto, también actúa como un alostérico regulador de esta enzima. De esta manera, la fosfofructoquinasa monitorea o detecta indicadores moleculares del estado energético de las células y puede en respuesta actuar como un interruptor que enciende o apaga el flujo del sustrato a través del resto de la vía metabólica dependiendo de si hay "suficiente" ATP en el sistema. La conversión de fructosa 6-fosfato en fructosa 1,6-bisfosfato a veces se denomina un paso de compromiso de la célula con la oxidación de la molécula en el resto de la vía glucolítica al crear un sustrato y ayudar a impulsar energéticamente la siguiente. paso altamente endergónico (en condiciones estándar) de la vía.

Discusión sugerida

Discutimos la regulación alostérica de una enzima en módulos anteriores, pero lo hicimos en un contexto donde la enzima estaba "sola". Ahora consideremos la enzima en el contexto de una (s) vía (s) metabólica extendida. ¿Puede ahora expresar por qué la regulación alostérica es funcionalmente importante y cómo se puede utilizar para regular el flujo de compuestos a través de una vía? Intenta expresarte.

Paso 4 de glucólisis:

En el cuarto paso de la glucólisis, una enzima, la fructosa-bisfosfato aldolasa, escinde el 1,6-bisfosfato en dos isómeros de tres carbonos: dihidroxiacetona fosfato y gliceraldehído 3-fosfato.

Segunda mitad: fase de compensación energética

Si se observa en ausencia de otras vías metabólicas, la glucólisis hasta ahora le ha costado a la célula dos moléculas de ATP y ha producido dos pequeñas moléculas de azúcar de tres carbonos: fosfato de dihidroxiacetona (DAP) y fosfato de gliceraldehído 3 (G3P). Cuando se ve en un contexto más amplio, esta inversión de energía para producir una variedad de moléculas que se pueden usar en una variedad de otras vías no parece una inversión tan mala.

Tanto DAP como G3P ​​pueden pasar por la segunda mitad de la glucólisis. Ahora examinamos estas reacciones.

Figura 4. La segunda mitad de la glucólisis se denomina fase de compensación energética. En esta fase, la célula gana dos compuestos de ATP y dos NADH. Al final de esta fase, la glucosa se oxida parcialmente para formar piruvato. Facciotti (obra original).

Paso 5 de la glucólisis:

En el quinto paso de la glucólisis, una isomerasa transforma el fosfato de dihidroxiacetona en su isómero, gliceraldehído 3-fosfato. Por lo tanto, la glucosa de seis carbonos se ha convertido ahora en dos moléculas fosforiladas de tres carbonos de G3P.

Paso 6 de la glucólisis:

El sexto paso es clave y uno del que ahora podemos aprovechar nuestra comprensión de los diversos tipos de reacciones químicas que hemos estudiado hasta ahora. Si está concentrado en la energía, este es finalmente un paso de la glucólisis en el que parte del azúcar reducido se oxida. La reacción es catalizada por la enzima gliceraldehído 3-fosfato deshidrogenasa. Esta enzima cataliza una reacción de varios pasos entre tres sustratos: gliceraldehído 3-fosfato, el cofactor NAD+y fosfato inorgánico (PI) —Y produce tres productos: 1,3-bisfosfoglicerato, NADH y H+. Se puede pensar en esta reacción como dos reacciones: (1) una reacción de oxidación / reducción y (2) una reacción de condensación en la que un fosfato inorgánico se transfiere a una molécula. En este caso particular, la reacción rojo / buey, una transferencia de electrones de G3P a NAD+, es exergónico y la transferencia de fosfato resulta ser endergónica. La red estándar el cambio de energía libre ronda el cero; más sobre esto más adelante. La enzima aquí actúa como un molecular acoplamiento agente para acoplar la energética de la reacción exergónica a la de la reacción endergónica, impulsando así a ambos hacia adelante. Este proceso ocurre a través de un mecanismo de múltiples pasos en el sitio activo de la enzima e involucra la actividad química de una variedad de grupos funcionales.

Es importante señalar que esta reacción depende de la disponibilidad de la forma oxidada del portador de electrones, NAD.+. Si consideramos que existe un grupo limitante de NAD+, entonces podemos concluir que la forma reducida del portador (NADH) debe oxidarse continuamente de nuevo a NAD+ para continuar con este paso. Si NAD+ no está disponible, la segunda mitad de la glucólisis se ralentiza o se detiene.

Paso 7 de la glucólisis:

En el séptimo paso de la glucólisis, catalizada por la fosfoglicerato quinasa (una enzima llamada así por la reacción inversa), el 1,3-bisfosfoglicerato transfiere un fosfato a ADP, formando una molécula de ATP y una molécula de 3-fosfoglicerato. Esta reacción es exergónica y también es un ejemplo de fosforilación a nivel de sustrato.

Posible discusión

Si una transferencia de un fosfato de 1,3-BPG a ADP es exergónica, ¿qué dice eso acerca de la energía libre de hidrólisis del fosfato de 1,3-BPG en comparación con la energía libre de hidrólisis del fosfato terminal en ATP? ?

Paso 8 de la glucólisis:

En el octavo paso, el grupo fosfato restante en el 3-fosfoglicerato se mueve del tercer carbono al segundo carbono, produciendo 2-fosfoglicerato (un isómero del 3-fosfoglicerato). La enzima que cataliza este paso es una mutasa (isomerasa).

Paso 9 de la glucólisis:

Enolasa cataliza el noveno paso. Esta enzima hace que el 2-fosfoglicerato pierda agua de su estructura; esta es una reacción de deshidratación, que resulta en la formación de un doble enlace que aumenta la energía potencial en el enlace fosfato restante y produce fosfoenolpiruvato (PEP).

Paso 10 de la glucólisis:

El último paso de la glucólisis es catalizado por la enzima piruvato quinasa (la enzima en este caso lleva el nombre de la reacción inversa de la conversión del piruvato en PEP) y da como resultado la producción de una segunda molécula de ATP por fosforilación a nivel de sustrato y el compuesto ácido pirúvico. (o su forma de sal, piruvato). Muchas enzimas en las vías enzimáticas reciben el nombre de reacciones inversas, ya que la enzima puede catalizar reacciones tanto directas como inversas (estas pueden haber sido descritas inicialmente por la reacción inversa que tiene lugar in vitro, en condiciones no fisiológicas).

Resultados de la glucólisis

Aquí hay un par de cosas a considerar:

Uno de los resultados claros de la glucólisis es la biosíntesis de compuestos que pueden entrar en una variedad de vías metabólicas. Asimismo, los compuestos que provienen de otras vías metabólicas pueden alimentar la glucólisis en varios puntos. Entonces, esta vía puede ser parte de un intercambio central de flujo de carbono dentro de la célula.

Si la glucólisis se ejecuta lo suficiente, la oxidación constante de glucosa con NAD+ puede dejar la célula con un problema: cómo regenerar NAD+ a partir de las dos moléculas de NADH producidas. Si el NAD+ no se regenera, todo el NAD de la célula se transformará casi por completo en NADH. Entonces, ¿cómo regeneran las células NAD?+?

El piruvato no está completamente oxidado; todavía queda algo de energía por extraer. ¿Cómo pudo pasar esto? Además, ¿qué debería hacer la célula con todo ese NADH? ¿Hay alguna energía que extraer?

Discusión / ejercicio fuertemente sugerido

¿Puede escribir una historia de energía para el proceso general de glucólisis? En términos de energía, solo preocúpese por describir las cosas en términos de si son exergónicas o endergónicas. Cuando digo "proceso general", me refiero proceso general: la glucosa debe aparecer en el lado del reactivo de la flecha y el piruvato debe aparecer en el lado del producto de la flecha.

Fosforilación a nivel de sustrato (SLP)

La ruta más simple para sintetizar ATP es la fosforilación a nivel de sustrato. Las moléculas de ATP se generan (es decir, se regeneran a partir de ADP) como resultado directo de una reacción química que ocurre en las vías catabólicas. Se elimina un grupo fosfato de un reactivo intermedio en la ruta, y la energía libre de la reacción se usa para agregar el tercer fosfato a una molécula de ADP disponible, produciendo ATP. Este método muy directo de fosforilación se llama fosforilación a nivel de sustrato. Se puede encontrar en una variedad de reacciones catabólicas, más notablemente en dos reacciones específicas en la glucólisis (que discutiremos específicamente más adelante). Baste decir que lo que se requiere es un intermedio de alta energía cuya oxidación sea suficiente para impulsar la síntesis de ATP.

Figura 5. Aquí hay un ejemplo de fosforilación a nivel de sustrato que ocurre en la glucólisis. Hay una transferencia directa de un grupo fosfato del compuesto de carbono al ADP para formar ATP. Facciotti (trabajo propio)

En esta reacción, los reactivos son un compuesto de carbono fosforilado llamado G3P ​​(del paso 6 de la glucólisis) y una molécula de ADP, y los productos son 1,3-BPG y ATP. La transferencia del fosfato de G3P a ADP para formar ATP en el sitio activo de la enzima es fosforilación a nivel de sustrato. Esto ocurre dos veces en la glucólisis y una vez en el ciclo de TCA (para una lectura posterior).


7.2 Glucólisis

En esta sección, explorará la siguiente pregunta:

  • ¿Cuál es el resultado general, en términos de moléculas producidas, en la descomposición de la glucosa por glucólisis?

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Todos los organismos, desde bacterias simples y levaduras hasta plantas y animales complejos, realizan alguna forma de respiración celular para capturar y suministrar energía libre para los procesos celulares. Aunque la respiración celular y la fotosíntesis evolucionaron como procesos independientes, hoy son interdependientes. Los productos de la fotosíntesis, los carbohidratos y el oxígeno gaseoso, se utilizan durante la respiración celular. Asimismo, el subproducto de la respiración celular, CO2 gas, se utiliza durante la fotosíntesis. La glucólisis es la primera vía utilizada en la descomposición de la glucosa para extraer energía libre. Utilizada por casi todos los organismos de la tierra hoy en día, la glucólisis probablemente evolucionó como una de las primeras vías metabólicas. Es importante señalar que la glucólisis se produce en el citoplasma de las células procariotas y eucariotas. (Recuerde que solo las células eucariotas tienen mitocondrias).

Como todas las vías metabólicas, la glucólisis ocurre en pasos o etapas. En la primera etapa, el anillo de glucosa de seis carbonos se prepara para la escisión ("división") en dos moléculas de tres carbonos invirtiendo dos moléculas de ATP para activar la separación. (No se preocupe, la célula recuperará la inversión de ATP. Es como el mercado de valores: ¡tiene que invertir dinero para, con suerte, ganar dinero!) A medida que la glucosa se metaboliza más, los enlaces se reorganizan a través de una serie de procesos catalizados por enzimas. pasos, y se libera energía libre para formar ATP a partir de ADP y moléculas de fosfato libres. La disponibilidad de enzimas puede afectar la tasa de metabolismo de la glucosa. Finalmente se producen dos moléculas de piruvato. Los átomos de hidrógeno y electrones de alta energía pasan a NAD +, reduciéndolo a NADH. Aunque se invirtieron dos moléculas de ATP para desestabilizar la glucosa al comienzo del proceso, se forman cuatro moléculas de ATP por fosforilación a nivel de sustrato, lo que da como resultado una ganancia neta de dos moléculas de ATP y dos NADH para la célula.

La información presentada y los ejemplos resaltados en la sección apoyan los conceptos y los objetivos de aprendizaje descritos en la Gran Idea 1 y la Gran Idea 2 del Marco del Currículo de Biología AP ®, como se muestra en la tabla. Los objetivos de aprendizaje enumerados en el marco curricular proporcionan una base transparente para el curso de biología AP®, una experiencia de laboratorio basada en la investigación, actividades de instrucción y preguntas del examen AP®. Un objetivo de aprendizaje combina el contenido requerido con una o más de las siete prácticas científicas.

Gran idea 1 El proceso de evolución impulsa la diversidad y la unidad de la vida.
Comprensión duradera 1.B Los organismos están vinculados por líneas de descendencia de ancestros comunes.
Conocimiento esencial 1.B.1 Los organismos comparten muchos procesos y características centrales conservadas que evolucionaron y están ampliamente distribuidas entre los organismos de hoy.
Práctica de la ciencia 7.2 El estudiante puede conectar conceptos en y entre dominios para generalizar o extrapolar en y / o a través de entendimientos duraderos y / o grandes ideas.
Objetivo de aprendizaje 1.15 El estudiante es capaz de describir ejemplos específicos de procesos y características biológicos centrales conservados compartidos por todos los dominios o dentro de un dominio de la vida, y cómo estos procesos y características centrales conservados y compartidos apoyan el concepto de ascendencia común para todos los organismos.
Gran idea 2 Los sistemas biológicos utilizan energía libre y bloques de construcción moleculares para crecer, reproducirse y mantener la homeostasis dinámica.
Comprensión duradera 2.A El crecimiento, la reproducción y el mantenimiento de los sistemas vivos requieren energía y materia libres.
Conocimiento esencial 2.A.2 Los organismos capturan y almacenan energía libre para su uso en procesos biológicos.
Práctica de la ciencia 1.4 El alumno puede utilizar representaciones y modelos para analizar situaciones o resolver problemas de forma cualitativa y cuantitativa.
Práctica de la ciencia 3.1 El alumno puede plantear cuestiones científicas.
Objetivo de aprendizaje 2.4 El estudiante puede usar representaciones para plantear preguntas científicas sobre qué mecanismos y características estructurales permiten que los organismos capturen, almacenen y usen energía libre.
Conocimiento esencial 2.A.2 Los organismos capturan y almacenan energía libre para su uso en procesos biológicos.
Práctica de la ciencia 6.2 El alumno puede construir explicaciones de fenómenos basados ​​en evidencia producida a través de prácticas científicas.
Objetivo de aprendizaje 2.5 El estudiante es capaz de construir explicaciones de los mecanismos y características estructurales de las células que permiten a los organismos capturar, almacenar o utilizar energía libre.

Apoyo a los profesores

Discuta con los estudiantes cómo se considera que la glucólisis es la vía metabólica más antigua y más conservada. Analice con los alumnos cómo se encuentra este proceso en todos los ámbitos de la vida. La glucólisis es un proceso anaeróbico y la atmósfera primitiva de la Tierra tenía muy poco oxígeno. Esto significa que la glucólisis podría haber tenido lugar en los primeros procariotas porque no requiere oxígeno. La glucólisis tiene lugar en el citosol celular y no en la membrana mitocondrial. Los procariotas, que no tienen orgánulos unidos a la membrana, pueden realizar la glucólisis.

Presente el proceso de la glucólisis utilizando elementos visuales como este video.

Ha leído que casi toda la energía utilizada por las células vivas les llega a través de los enlaces del azúcar, la glucosa. La glucólisis es el primer paso en la descomposición de la glucosa para extraer energía para el metabolismo celular. Casi todos los organismos vivos llevan a cabo la glucólisis como parte de su metabolismo. El proceso no utiliza oxígeno y, por tanto, es anaeróbico. La glucólisis tiene lugar en el citoplasma de células procariotas y eucariotas. La glucosa entra en las células heterótrofas de dos formas. Un método es a través del transporte activo secundario en el que el transporte tiene lugar contra el gradiente de concentración de glucosa. El otro mecanismo utiliza un grupo de proteínas integrales llamadas proteínas GLUT, también conocidas como proteínas transportadoras de glucosa. Estos transportadores ayudan a facilitar la difusión de glucosa.

La glucólisis comienza con la estructura en forma de anillo de seis carbonos de una sola molécula de glucosa y termina con dos moléculas de un azúcar de tres carbonos llamado piruvato. La glucólisis consta de dos fases distintas. La primera parte de la vía de la glucólisis atrapa la molécula de glucosa en la célula y usa energía para modificarla, de modo que la molécula de azúcar de seis carbonos se pueda dividir uniformemente en dos moléculas de tres carbonos. La segunda parte de la glucólisis extrae energía de las moléculas y la almacena en forma de ATP y NADH, la forma reducida de NAD +.

Primera mitad de la glucólisis (pasos que requieren energía)

Paso 1. El primer paso de la glucólisis (Figura 7.6) es catalizado por la hexoquinasa, una enzima con amplia especificidad que cataliza la fosforilación de azúcares de seis carbonos. La hexoquinasa fosforila la glucosa utilizando ATP como fuente de fosfato, produciendo glucosa-6-fosfato, una forma más reactiva de glucosa. Esta reacción evita que la molécula de glucosa fosforilada continúe interactuando con las proteínas GLUT y ya no puede salir de la célula porque el fosfato cargado negativamente no le permitirá cruzar el interior hidrófobo de la membrana plasmática.

Paso 2. En el segundo paso de la glucólisis, una isomerasa convierte la glucosa-6-fosfato en uno de sus isómeros, fructosa-6-fosfato. Una isomerasa es una enzima que cataliza la conversión de una molécula en uno de sus isómeros. (Este cambio de fosfoglucosa a fosfofructosa permite la eventual división del azúcar en dos moléculas de tres carbonos).

Paso 3. El tercer paso es la fosforilación de fructosa-6-fosfato, catalizada por la enzima fosfofructoquinasa. Una segunda molécula de ATP dona un fosfato de alta energía a la fructosa-6-fosfato, produciendo fructosa-1,6-biesfosfato. En esta vía, la fosfofructoquinasa es una enzima limitante de la velocidad. Es activo cuando la concentración de ADP es alta; es menos activo cuando los niveles de ADP son bajos y la concentración de ATP es alta. Por lo tanto, si hay ATP "suficiente" en el sistema, la vía se ralentiza. Este es un tipo de inhibición del producto final, ya que el ATP es el producto final del catabolismo de la glucosa.

Paso 4. Los fosfatos de alta energía recién agregados desestabilizan aún más la fructosa-1,6-bisfosfato. El cuarto paso de la glucólisis emplea una enzima, la aldolasa, para escindir la fructosa-1,6-bisfosfato en dos isómeros de tres carbonos: dihidroxiacetona-fosfato y gliceraldehído-3-fosfato.

Paso 5. En el quinto paso, una isomerasa transforma la dihidroxiacetona-fosfato en su isómero, gliceraldehído-3-fosfato. Por tanto, la vía continuará con dos moléculas de gliceraldehído-3-fosfato. En este punto de la ruta, hay una inversión neta de energía de dos moléculas de ATP en la descomposición de una molécula de glucosa.

Segunda mitad de la glucólisis (pasos de liberación de energía)

Hasta ahora, la glucólisis le ha costado a la célula dos moléculas de ATP y ha producido dos pequeñas moléculas de azúcar de tres carbonos. Ambas moléculas pasarán por la segunda mitad de la vía, y se extraerá energía suficiente para devolver las dos moléculas de ATP utilizadas como inversión inicial y producir una ganancia para la célula de dos moléculas de ATP adicionales y dos de energía aún mayor. Moléculas de NADH.

Paso 6. El sexto paso de la glucólisis (Figura 7.7) oxida el azúcar (gliceraldehído-3-fosfato), extrayendo electrones de alta energía, que son recogidos por el portador de electrones NAD +, produciendo NADH. Luego, el azúcar se fosforila mediante la adición de un segundo grupo fosfato, produciendo 1,3-bisfosfoglicerato. Tenga en cuenta que el segundo grupo fosfato no requiere otra molécula de ATP.

Aquí nuevamente hay un factor limitante potencial para esta vía. La continuación de la reacción depende de la disponibilidad de la forma oxidada del portador de electrones, NAD +. Por lo tanto, el NADH debe oxidarse continuamente de nuevo a NAD + para que este paso continúe. Si NAD + no está disponible, la segunda mitad de la glucólisis se ralentiza o se detiene. Si hay oxígeno disponible en el sistema, el NADH se oxidará fácilmente, aunque indirectamente, y los electrones de alta energía del hidrógeno liberado en este proceso se utilizarán para producir ATP. En un ambiente sin oxígeno, una vía alternativa (fermentación) puede proporcionar la oxidación de NADH a NAD +.

Paso 7. En el séptimo paso, catalizado por fosfoglicerato quinasa (una enzima llamada así por la reacción inversa), el 1,3-bisfosfoglicerato dona un fosfato de alta energía al ADP, formando una molécula de ATP. (Este es un ejemplo de fosforilación a nivel de sustrato). Un grupo carbonilo en el 1,3-bisfosfoglicerato se oxida a un grupo carboxilo y se forma 3-fosfoglicerato.

Paso 8. En el octavo paso, el grupo fosfato restante en el 3-fosfoglicerato se mueve del tercer carbono al segundo carbono, produciendo 2-fosfoglicerato (un isómero del 3-fosfoglicerato). La enzima que cataliza este paso es una mutasa (isomerasa).

Paso 9. Enolasa cataliza el noveno paso. Esta enzima hace que el 2-fosfoglicerato pierda agua de su estructura, esto es una reacción de deshidratación, lo que resulta en la formación de un doble enlace que aumenta la energía potencial en el enlace fosfato restante y produce fosfoenolpiruvato (PEP).

Paso 10. El último paso de la glucólisis es catalizado por la enzima piruvato quinasa (la enzima en este caso recibe el nombre de la reacción inversa de la conversión del piruvato en PEP) y da como resultado la producción de una segunda molécula de ATP por fosforilación a nivel de sustrato y la ácido pirúvico compuesto (o su forma de sal, piruvato). Muchas enzimas en las vías enzimáticas reciben el nombre de reacciones inversas, ya que la enzima puede catalizar reacciones tanto directas como inversas (estas pueden haber sido descritas inicialmente por la reacción inversa que tiene lugar in vitro, en condiciones no fisiológicas).

Enlace al aprendizaje

Obtenga una mejor comprensión de la descomposición de la glucosa por glucólisis visitando este sitio para ver el proceso en acción.

  1. exto_6 texto_ <12> texto_6 + texto_2 rightarrow text_2 + texto_2 texto + texto , donde la glucosa se oxida para liberar dióxido de carbono junto con energía y el oxígeno es el aceptor final de electrones.
  2. exto_6 texto_ <12> texto_6 + texto_2 rightarrow text_2 + texto_2 texto + texto , donde la glucosa se reduce para liberar oxígeno y agua. Este oxígeno, a su vez, acepta electrones de la cadena de transporte de electrones para formar agua.
  3. exto_6 texto_ <12> texto_6 + texto_2 + texto_2 texto rightarrow text_2 + energía, donde la glucosa se reduce para liberar dióxido de carbono con energía. El oxígeno actúa como un agente reductor al donar electrones.
  4. exto_6 texto_ <12> texto_6 + texto_2 rightarrow text <(CH> _2 text + texto_2 texto + texto_2 donde la glucosa se oxida para liberar piruvato y agua. El oxígeno formado actúa como aceptor final de electrones.

Conexión diaria para cursos AP®

La glucólisis ocurre en el citoplasma de casi todas las células. Los organismos, desde las pequeñas colonias circulares de bacterias que se muestran aquí hasta el ser humano que sostiene la placa de Petri, realizan la glucólisis utilizando las mismas diez enzimas. Debido a esto, se cree que la glucólisis debe haber evolucionado en las formas de vida más tempranas.

La energía ATP es necesaria para la glucólisis. Haciendo referencia a la ilustración proporcionada de los muchos pasos de la glucólisis, explique cómo se paga esta deuda de ATP durante la reacción.

  1. por la fosforilación de fructosa-6-fosfato
  2. por oxidación de gliceraldehído-3-fosfato
  3. por la formación de 3-fosfoglicerato
  4. por la formación de fosfoenolpiruvato

Resultados de la glucólisis

La glucólisis comienza con glucosa y termina con dos moléculas de piruvato, un total de cuatro moléculas de ATP y dos moléculas de NADH. Se utilizaron dos moléculas de ATP en la primera mitad de la vía para preparar el anillo de seis carbonos para la escisión, por lo que la célula tiene una ganancia neta de dos moléculas de ATP y 2 moléculas de NADH para su uso. Si la célula no puede catabolizar más las moléculas de piruvato, recolectará solo dos moléculas de ATP de una molécula de glucosa. Los glóbulos rojos de los mamíferos maduros no son capaces de realizar la respiración aeróbica (el proceso por el cual los organismos convierten la energía en presencia de oxígeno) y la glucólisis es su única fuente de ATP. Si se interrumpe la glucólisis, estas células pierden la capacidad de mantener sus bombas de sodio y potasio y, finalmente, mueren.

El último paso de la glucólisis no ocurrirá si la piruvato quinasa, la enzima que cataliza la formación de piruvato, no está disponible en cantidades suficientes. En esta situación, seguirá toda la vía de glucólisis, pero solo se producirán dos moléculas de ATP en la segunda mitad. Por tanto, la piruvato quinasa es una enzima que limita la velocidad de la glucólisis.

Conexión de práctica científica para cursos AP®

Piénsalo

  • Casi todos los organismos de la Tierra llevan a cabo alguna forma de glucólisis. ¿Cómo respalda o no ese hecho la afirmación de que la glucólisis es una de las vías metabólicas más antiguas? Justifica tu respuesta.
  • Los glóbulos rojos humanos no realizan respiración aeróbica, pero realizan glucólisis. ¿Qué podría pasar si se bloqueara la glucólisis en un glóbulo rojo? ¿Podrían los glóbulos rojos aprovechar otras fuentes de energía gratuita necesarias para sus funciones?

Apoyo a los profesores

La primera pregunta para Piénselo es una aplicación del Objetivo de aprendizaje 1.15 y la Práctica científica 7.2 porque las vías metabólicas son ejemplos de procesos centrales conservados compartidos por todos los organismos.

La segunda pregunta para Piénselo es una aplicación del Objetivo de aprendizaje 2.4 y las Prácticas científicas 1.4 y 3.1 porque los estudiantes están respondiendo preguntas sobre cómo las características de las células pueden afectar la capacidad de la célula para recolectar energía libre de diferentes fuentes.

Respuestas posibles:

  • Si la glucólisis evolucionara relativamente tarde, probablemente no sería tan universal en los organismos como lo es. Probablemente evolucionó en organismos muy primitivos y persistió, incluso cuando más tarde evolucionaron vías adicionales del metabolismo de los carbohidratos.
  • Todas las células deben consumir energía para llevar a cabo funciones básicas, como bombear iones a través de las membranas. Un glóbulo rojo perdería su potencial de membrana si se bloqueara la glucólisis y eventualmente moriría. Los glóbulos rojos de los mamíferos maduros no son capaces de realizar la respiración aeróbica, el proceso por el cual los organismos convierten la energía en presencia de oxígeno, y la glucólisis es su única fuente de ATP. Si se interrumpe la glucólisis, estas células pierden su capacidad para mantener sus bombas de sodio y potasio y, finalmente, mueren.

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    • Autores: Julianne Zedalis, John Eggebrecht
    • Editor / sitio web: OpenStax
    • Título del libro: Biología para cursos AP®
    • Fecha de publicación: 8 de marzo de 2018
    • Ubicación: Houston, Texas
    • URL del libro: https://openstax.org/books/biology-ap-courses/pages/1-introduction
    • URL de la sección: https://openstax.org/books/biology-ap-courses/pages/7-2-glycolysis

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    7.2 Glucólisis

    Al final de esta sección, podrá hacer lo siguiente:

    • Describir el resultado general en términos de moléculas producidas durante la descomposición química de la glucosa por glucólisis.
    • Compare la salida de la glucólisis en términos de moléculas de ATP y moléculas de NADH producidas

    Como ha leído, casi toda la energía utilizada por las células vivas les llega a través de los enlaces del azúcar glucosa. La glucólisis es el primer paso en la descomposición de la glucosa para extraer energía para el metabolismo celular. De hecho, casi todos los organismos vivos llevan a cabo la glucólisis como parte de su metabolismo. El proceso no utiliza oxígeno directamente y, por lo tanto, se denomina anaeróbico. La glucólisis tiene lugar en el citoplasma de células procariotas y eucariotas. La glucosa entra en las células heterótrofas de dos formas. Un método es a través del transporte activo secundario en el que el transporte tiene lugar contra el gradiente de concentración de glucosa. El otro mecanismo utiliza un grupo de proteínas integrales llamadas proteínas GLUT, también conocidas como proteínas transportadoras de glucosa. Estos transportadores ayudan a facilitar la difusión de glucosa.

    La glucólisis comienza con la estructura en forma de anillo de seis carbonos de una sola molécula de glucosa y termina con dos moléculas de un azúcar de tres carbonos llamado piruvato. La glucólisis consta de dos fases distintas.La primera parte de la vía de la glucólisis atrapa la molécula de glucosa en la célula y usa energía para modificarla, de modo que la molécula de azúcar de seis carbonos se pueda dividir uniformemente en dos moléculas de tres carbonos. La segunda parte de la glucólisis extrae energía de las moléculas y la almacena en forma de ATP y NADH; recuerde: esta es la forma reducida de NAD.

    Primera mitad de la glucólisis (pasos que requieren energía)

    Paso 1. El primer paso de la glucólisis (Figura 7.6) lo cataliza la hexoquinasa, una enzima con una amplia especificidad que cataliza la fosforilación de azúcares de seis carbonos. La hexoquinasa fosforila la glucosa utilizando ATP como fuente de fosfato, produciendo glucosa-6-fosfato, una forma más reactiva de glucosa. Esta reacción evita que la molécula de glucosa fosforilada continúe interactuando con las proteínas GLUT y ya no puede salir de la célula porque el fosfato cargado negativamente no le permitirá cruzar el interior hidrófobo de la membrana plasmática.

    Paso 2. En el segundo paso de la glucólisis, una isomerasa convierte la glucosa-6-fosfato en uno de sus isómeros, fructosa-6-fosfato (este isómero tiene un fosfato unido en la ubicación del sexto carbono del anillo). Una isomerasa es una enzima que cataliza la conversión de una molécula en uno de sus isómeros. (Este cambio de fosfoglucosa a fosfofructosa permite la eventual división del azúcar en dos moléculas de tres carbonos).

    Paso 3. El tercer paso es la fosforilación de fructosa-6-fosfato, catalizada por la enzima fosfofructoquinasa. Una segunda molécula de ATP dona un fosfato de alta energía a la fructosa-6-fosfato, produciendo fructosa-1,6-biesfosfato. En esta vía, la fosfofructoquinasa es una enzima limitante de la velocidad. Es activo cuando la concentración de ADP es alta; es menos activo cuando los niveles de ADP son bajos y la concentración de ATP es alta. Por lo tanto, si hay ATP "suficiente" en el sistema, la vía se ralentiza. Este es un tipo de inhibición del producto final, ya que el ATP es el producto final del catabolismo de la glucosa.

    Paso 4. Los fosfatos de alta energía recién agregados desestabilizan aún más la fructosa-1,6-bisfosfato. El cuarto paso de la glucólisis emplea una enzima, la aldolasa, para escindir la fructosa-1,6-bisfosfato en dos isómeros de tres carbonos: dihidroxiacetona fosfato y gliceraldehído-3-fosfato.

    Paso 5. En el quinto paso, una isomerasa transforma la dihidroxiacetona-fosfato en su isómero, gliceraldehído-3-fosfato. Por tanto, la vía continuará con dos moléculas de un gliceraldehído-3-fosfato. En este punto de la ruta, hay una inversión neta de energía de dos moléculas de ATP en la descomposición de una molécula de glucosa.

    Segunda mitad de la glucólisis (pasos de liberación de energía)

    Hasta ahora, la glucólisis le ha costado a la célula dos moléculas de ATP y ha producido dos pequeñas moléculas de azúcar de tres carbonos. Ambas moléculas pasarán por la segunda mitad de la vía, y se extraerá energía suficiente para devolver las dos moléculas de ATP utilizadas como inversión inicial y producir una ganancia para la célula de dos moléculas de ATP adicionales y dos de energía aún mayor. Moléculas de NADH.

    Paso 6. El sexto paso de la glucólisis (Figura 7.7) oxida el azúcar (gliceraldehído-3-fosfato), extrayendo electrones de alta energía, que son recogidos por el portador de electrones NAD +, produciendo NADH. Luego, el azúcar se fosforila mediante la adición de un segundo grupo fosfato, produciendo 1,3-bisfosfoglicerato. Tenga en cuenta que el segundo grupo fosfato no requiere otra molécula de ATP.

    Aquí nuevamente hay un factor limitante potencial para esta vía. La continuación de la reacción depende de la disponibilidad de la forma oxidada del portador de electrones, NAD +. Por lo tanto, el NADH debe oxidarse continuamente de nuevo a NAD + para que este paso continúe. Si NAD + no está disponible, la segunda mitad de la glucólisis se ralentiza o se detiene. Si hay oxígeno disponible en el sistema, el NADH se oxidará fácilmente, aunque indirectamente, y los electrones de alta energía del hidrógeno liberado en este proceso se utilizarán para producir ATP. En un ambiente sin oxígeno, una vía alternativa (fermentación) puede proporcionar la oxidación de NADH a NAD +.

    Paso 7. En el séptimo paso, catalizado por la fosfoglicerato quinasa (una enzima llamada así por la reacción inversa), el 1,3-bisfosfoglicerato dona un fosfato de alta energía al ADP, formando una molécula de ATP. (Este es un ejemplo de fosforilación a nivel de sustrato). Un grupo carbonilo en el 1,3-bisfosfoglicerato se oxida a un grupo carboxilo y se forma 3-fosfoglicerato.

    Paso 8. En el octavo paso, el grupo fosfato restante en el 3-fosfoglicerato se mueve del tercer carbono al segundo carbono, produciendo 2-fosfoglicerato (un isómero del 3-fosfoglicerato). La enzima que cataliza este paso es una mutasa (isomerasa).

    Paso 9. Enolasa cataliza el noveno paso. Esta enzima hace que el 2-fosfoglicerato pierda agua de su estructura, esto es una reacción de deshidratación, lo que resulta en la formación de un doble enlace que aumenta la energía potencial en el enlace fosfato restante y produce fosfoenolpiruvato (PEP).

    Paso 10. El último paso de la glucólisis es catalizado por la enzima piruvato quinasa (la enzima en este caso lleva el nombre de la reacción inversa de la conversión del piruvato en PEP) y da como resultado la producción de una segunda molécula de ATP por fosforilación a nivel de sustrato y el compuesto ácido pirúvico. (o su forma de sal, piruvato). Muchas enzimas en las vías enzimáticas reciben el nombre de reacciones inversas, ya que la enzima puede catalizar reacciones tanto directas como inversas (estas pueden haber sido descritas inicialmente por la reacción inversa que tiene lugar in vitro, en condiciones no fisiológicas).

    Enlace al aprendizaje

    Obtenga una mejor comprensión de la descomposición de la glucosa por glucólisis visitando este sitio para ver el proceso en acción.

    Resultados de la glucólisis

    La glucólisis comienza con glucosa y produce dos moléculas de piruvato, cuatro nuevas moléculas de ATP y dos moléculas de NADH. (Nota: se utilizan dos moléculas de ATP en la primera mitad de la vía para preparar el anillo de seis carbonos para la escisión, por lo que la célula tiene un ganancia neta de dos moléculas de ATP y dos moléculas de NADH para su uso). Si la célula no puede catabolizar más las moléculas de piruvato, recolectará solo dos moléculas de ATP de una molécula de glucosa. Los glóbulos rojos de los mamíferos maduros no tienen mitocondrias y, por lo tanto, no son capaces de realizar la respiración aeróbica, el proceso en el que los organismos convierten la energía en presencia de oxígeno, y la glucólisis es su única fuente de ATP. Si se interrumpe la glucólisis, estas células pierden su capacidad para mantener sus bombas de sodio y potasio y, finalmente, mueren.

    El último paso de la glucólisis no ocurrirá si la piruvato quinasa, la enzima que cataliza la formación de piruvato, no está disponible en cantidades suficientes. En esta situación, seguirá toda la vía de glucólisis, pero solo se producirán dos moléculas de ATP en la segunda mitad. Por tanto, la piruvato quinasa es una enzima que limita la velocidad de la glucólisis.

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      • Autores: Mary Ann Clark, Matthew Douglas, Jung Choi
      • Editor / sitio web: OpenStax
      • Título del libro: Biología 2e
      • Fecha de publicación: 28 de marzo de 2018
      • Ubicación: Houston, Texas
      • URL del libro: https://openstax.org/books/biology-2e/pages/1-introduction
      • URL de la sección: https://openstax.org/books/biology-2e/pages/7-2-glycolysis

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      9.2: Glucólisis: Principios iniciales de la energía y el flujo de carbono - Biología

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      En la segunda mitad de la glucólisis, las dos moléculas de gliceraldehído 3-fosfato G3P, se oxidan con la reacción catalizada por la enzima gliceraldehído fosfato deshidrogenasa. Y un grupo fosfato se une al azúcar inestable, formando 1,3-bisfosfoglicerato. como resultado, dos electrones de alta energía y dos protones son liberados y recogidos por el portador NAD plus.

      Formando dos NADH & # 39s e iones de hidrógeno. La fosfoglicerato quinasa luego transfiere un grupo fosfato de cada 1,3-bisfosfoglicerato al ADP, creando dos moléculas de ATP y 3-fosfoglicerato.

      A continuación, la enzima fosfoglicerato mutasa convierte esta molécula en su isómero 2-fosfoglicerato que permite que la enzima Enolasa libere una molécula de agua y forme una nueva estructura de doble enlace, fosfoenolipiruvato o PEP.

      Con la ayuda de la piruvato quinasa, los grupos fosfato se eliminan del PEP y se administran al ADP, lo que genera dos moléculas más de ATP, junto con el producto final, piruvato.

      Por lo tanto, al final de la glucólisis se produce un total neto de dos ATP, junto con dos NADH y dos moléculas de piruvato. Con oxígeno presente, el piruvato se puede descomponer aún más. Mientras que NADH puede pasarle electrones a la cadena de transporte de electrones para regenerar NAD plus.

      8.4: Pasos de la glucólisis de liberación de energía

      Mientras que la primera fase de la glucólisis consume energía para convertir la glucosa en gliceraldehído 3-fosfato (G3P), la segunda fase produce energía. La energía se libera a través de una secuencia de reacciones que convierte a G3P en piruvato. La fase de liberación de energía y los pasos 6-10 de la glucólisis ocurren dos veces, una por cada uno de los dos azúcares de 3 carbonos producidos durante los pasos 1-5.

      El primer paso de liberación de energía, considerado el sexto paso de la glucólisis en general, consiste en dos eventos concurrentes: oxidación y fosforilación de G3P. El portador de electrones NAD + elimina un hidrógeno de G3P, oxidando el azúcar de 3 carbonos y convirtiendo (reduciendo) NAD + para formar NADH y H +. La energía liberada se utiliza para fosforilar G3P, convirtiéndola en 1,3-bisfosfoglicerato.

      En el siguiente paso, el 1,3-bisfosfoglicerato convierte ADP en ATP mediante la donación de un grupo fosfato, convirtiéndose así en 3-fosfoglicerato. El 3-fosfoglicerato luego se convierte en un isómero, 2-fosfoglicerato.

      Posteriormente, el 2-fosfoglicerato pierde una molécula de agua, convirtiéndose en la molécula inestable 2-fosfoenolpiruvato o PEP. El PEP pierde fácilmente su grupo fosfato en ADP, convirtiéndolo en una segunda molécula de ATP y convirtiéndose en piruvato en el proceso.

      La fase de liberación de energía libera dos moléculas de ATP y una molécula de NADH por azúcar convertido. Debido a que ocurre dos veces por cada azúcar de 3 carbonos producido en la fase de glucólisis que requiere energía, se liberan cuatro moléculas de ATP y dos moléculas de NADH. Por lo tanto, para cada molécula de glucosa, la glucólisis da como resultado una producción neta de dos moléculas de ATP (4 producidas menos 2 utilizadas durante la fase que requiere energía) y dos moléculas de NADH.

      La glucólisis produce dos moléculas de piruvato de 3 carbonos a partir de una molécula de glucosa de 6 carbonos. En presencia de oxígeno, el piruvato se puede descomponer en dióxido de carbono en el ciclo de Krebs, liberando muchas moléculas de ATP. El NADH se acumula en la célula, donde se puede convertir nuevamente en NAD + y usarse para una mayor glucólisis.

      Bonora, Massimo, Simone Patergnani, Alessandro Rimessi, Elena De Marchi, Jan M. Suski, Angela Bononi, Carlotta Giorgi, et al. & ldquoATP Síntesis y almacenamiento. & rdquo Señalización purinérgica 8, no. 3 (septiembre de 2012): 343 & ndash57. [Fuente]

      Mergenthaler, Philipp, Ute Lindauer, Gerald A. Dienel y Andreas Meisel. & ldquoAzúcar para el cerebro: el papel de la glucosa en la función cerebral fisiológica y patológica. & rdquo Tendencias en neurociencias 36, no. 10 (octubre de 2013): 587 & ndash97. [Fuente]


      Ecuación de la respiración celular

      La ecuación de la respiración celular ayuda a calcular la liberación de energía al descomponer la glucosa en presencia de oxígeno en una célula. Si está buscando información sobre la fórmula de la ecuación de la respiración celular, el siguiente artículo de BiologyWise resultará útil.

      La ecuación de la respiración celular ayuda a calcular la liberación de energía al descomponer la glucosa en presencia de oxígeno en una célula. Si está buscando información sobre la fórmula de la ecuación de la respiración celular, el siguiente artículo de BiologyWise resultará útil.

      La respiración celular es un proceso común que llevan a cabo muchos organismos para producir y liberar energía. Es básicamente un proceso mediante el cual las células convierten la glucosa y el oxígeno en dióxido de carbono y agua y, por lo tanto, liberan energía para el ATP. ATP significa trifosfato de adenosina y es la energía libre que utilizan las células. Es básicamente una molécula orgánica que contiene enlaces fosfato de alta energía. Cuando un fosfato pasa de un ATP a otra molécula, esa molécula tiende a ganar energía. Esta reacción en la que una molécula gana energía se conoce como reacción endergónica. La molécula de la que se extrae el fosfato tiende a perder energía y desprender calor. Tal reacción se conoce como reacción exergónica y el nivel de energía de la molécula disminuye.

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      La respiración celular es diferente de la fotosíntesis y suele ser una reacción aeróbica, que se produce en presencia de oxígeno. Hay cuatro procesos distintos que dividen el proceso de respiración celular total. Veamos brevemente los cuatro pasos involucrados, antes de pasar a los detalles de lo que es la ecuación de la respiración celular.

      Pasos involucrados

      • El primer paso consiste en la glucólisis. La glucólisis tiene lugar en el citoplasma de la célula y es un proceso anaeróbico que no requiere oxígeno. La glucosa se descompone en dos moléculas de piruvato en un proceso de 10 pasos que produce 2 ATP.
      • El siguiente paso implica la entrada de piruvato en la mitocondria que conduce a la producción de dos moléculas de acetil-coenzima A y 2 moléculas de CO.2.
      • El tercer paso involucra el ciclo del ácido cítrico (CAC). Esta es una reacción de 9 pasos que tiene lugar dentro de las mitocondrias. Las reacciones producen 2 ATP y 4 CO2 moléculas.
      • El último paso involucra el Sistema de Transporte de Electrones o sistema de citocromo que se lleva a cabo con la ayuda de enzimas que se encuentran en la membrana mitocondrial interna. Este paso produce el número máximo de ATP, es decir, 32 moléculas de ATP, lo que hace que la energía total producida sea de 36 ATP.

      Estas reacciones complejas conducen a la producción de 36 ATP mediante la utilización de una molécula de glucosa y seis moléculas de oxígeno.

      Ecuación

      La ecuación de respiración celular balanceada produce 36 o 38 moléculas de ATP que dependen de los equivalentes extramitocondriales reductores de NADH, que se reciclan para la glucólisis como el glicerol 3-fosfato que da 36 moléculas de ATP y la lanzadera de malato o aspartato produce 38 ATP.

      Esta es la ecuación balanceada que produce energía. La respiración celular ayuda a las células a romper el azúcar, lo que ayuda a producir energía. Es un proceso de oxidación-reducción o reacción redox. La oxidación de la glucosa como CO2 + H2O con un electrón eliminado de C6H12O6. La reducción de oxígeno a agua con el paso de un electrón a oxígeno es la reacción de reducción. El NAD + (dinucleótido de nictotinadenina) es una coenzima que se reduce a NADH, cuando recoge dos electrones y un ión de hidrógeno, lo que lo convierte en una molécula portadora de energía. El dinucleótido de flavina y adenina (FAD +) se reduce a FADH2, lo que la convierte en otra coenzima que es portadora de electrones.

      La ecuación de la respiración celular es parte de la vía metabólica que descompone los carbohidratos complejos. Es una reacción exergónica en la que las moléculas de glucosa de alta energía se descomponen en dióxido de carbono y agua. También se conoce como reacción catabólica, ya que una molécula grande, como un carbohidrato, se descompone en moléculas más pequeñas.

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      Enseñar los principios de diseño del metabolismo.

      Aprender el metabolismo implica inevitablemente memorizar caminos. El desafío del maestro es motivar la memorización y ayudar a los estudiantes a progresar más allá de ella. Con este fin, se debe enseñar a los estudiantes algunos mecanismos fundamentales de reacción química y cómo se utilizan repetidamente para lograr los objetivos de la vía. El conocimiento de la vía debe luego reforzarse a través de problemas cuantitativos que enfatizan la relevancia del metabolismo para la bioingeniería y la medicina.

      La importancia del metabolismo es indiscutible. Las enzimas metabólicas constituyen hasta el 25% de los genes de los microbios y el 10% de los de los seres humanos 1,2. En conjunto, estas enzimas realizan la notable hazaña de convertir suministros poco fiables de nutrientes entrantes en cantidades equilibradas de precursores de energía y biomasa. En los microbios, las actividades de estas enzimas se pueden recablear intencionalmente para producir productos de alto valor, incluidos los biocombustibles 3,4. En los seres humanos, los desequilibrios metabólicos no deseados pueden provocar obesidad, diabetes y cáncer, y los fármacos que intentan restaurar las concentraciones normales de metabolitos se encuentran entre los fármacos más recetados.


      El Instituto de Investigación de la Creación

      Cuando el suministro de oxígeno se agota en el ejercicio intenso o prolongado, los músculos obtienen la mayor parte de su energía de un proceso anaeróbico (sin oxígeno) llamado glucólisis. Las células de levadura obtienen energía en condiciones anaeróbicas mediante un proceso muy similar llamado fermentación alcohólica. La glucólisis es la descomposición química de la glucosa en ácido láctico. Este proceso hace que la energía esté disponible para la actividad celular en forma de un compuesto de fosfato de alta energía conocido como trifosfato de adenosina (ATP). La fermentación alcohólica es idéntica a la glucólisis excepto por el paso final (Fig. 1).En la fermentación alcohólica, el ácido pirúvico se descompone en etanol y dióxido de carbono. El ácido láctico de la glucólisis produce una sensación de cansancio. Los productos de la fermentación alcohólica se han utilizado en la repostería y la elaboración de cerveza durante siglos.

      Tanto la fermentación alcohólica como la glucólisis son procesos de fermentación anaeróbica que comienzan con el azúcar glucosa. La glucólisis requiere 11 enzimas que degradan la glucosa a ácido láctico (Fig. 2). La fermentación alcohólica sigue la misma vía enzimática durante los primeros 10 pasos. La última enzima de la glucólisis, la lactato deshidrogenasa, es reemplazada por dos enzimas en la fermentación alcohólica. Estas dos enzimas, piruvato descarboxilasa y deshidrogenasa alcohólica, convierten el ácido pirúvico en dióxido de carbono y etanol en la fermentación alcohólica.

      El escenario evolutivo más comúnmente aceptado establece que los organismos surgieron por primera vez en una atmósfera sin oxígeno. Se supone que la fermentación anaeróbica ha evolucionado primero y se considera la vía más antigua para obtener energía. Sin embargo, existen varias dificultades científicas al considerar las fermentaciones como mecanismos primitivos de recolección de energía producidos por el tiempo y el azar.

      En primer lugar, se necesita energía ATP para iniciar el proceso que solo luego generará una ganancia neta en ATP. Se colocan dos ATP en la vía glucolítica para cebar las reacciones, siendo necesario el gasto de energía mediante la conversión de ATP en ADP en los pasos primero y tercero de la vía (Fig. 2). Se obtienen un total de cuatro ATP solo más adelante en la secuencia, lo que genera una ganancia neta de dos ATP por cada molécula de glucosa degradada. La ganancia neta de dos ATP no se realiza hasta que la décima enzima de la serie cataliza el fosfoenolpiruvato a ATP y ácido pirúvico (piruvato). Esto significa que ni la glucólisis ni la fermentación alcohólica obtienen ganancia de energía (ATP) hasta la décima degradación enzimática.

      Figura 1. Una comparación de dos mecanismos anaeróbicos de recolección de energía.

      Es pura ilusión suponer que una serie de 10 mutaciones aditivas benéficas simultáneas podrían producir 10 enzimas complejas para trabajar en 10 sustancias altamente específicas y que estas reacciones ocurrirían en secuencia. Las enzimas son proteínas que consisten en aminoácidos unidos en cadenas polipeptídicas. Su complejidad puede ilustrarse con la enzima gliceraldehído fosfato deshidrogenasa, que es la enzima que cataliza la oxidación del fosfogliceraldehído en la glucólisis y la fermentación alcohólica. La gliceraldehído fosfato deshidrogenasa consta de cuatro cadenas idénticas, cada una de las cuales tiene 330 residuos de aminoácidos. El número de diferentes arreglos posibles para los residuos de aminoácidos de esta enzima es astronómico.

      Para ilustrar, consideremos una proteína simple que contiene solo 100 ácidos objetivo. Hay 20 tipos diferentes de L-aminoácidos en las proteínas, y cada uno puede usarse repetidamente en cadenas de 100. Por lo tanto, podrían organizarse de 20 100 o 10 130 de formas diferentes. Incluso si cien millones de billones de estas (10 17) combinaciones pudieran funcionar para un propósito determinado, solo hay una posibilidad entre 10 113 de obtener una de estas secuencias de aminoácidos requeridas en una pequeña proteína que consta de 100 aminoácidos.

      En comparación, Sir Arthur Eddington ha estimado que no hay más de 10 80 (o 3145 x 10 79) partículas en el universo. Si asumimos que el universo tiene 30 mil millones de años (o 10 18 segundos), y que cada partícula puede reaccionar a la velocidad exagerada de un billón (10 12) de veces por segundo, entonces el número total de eventos que pueden ocurrir dentro del el tiempo y la materia de nuestro universo es 10 80 x 10 12 x 10 18 = 10 110. Incluso según las estimaciones más generosas, por lo tanto, no hay suficiente tiempo o materia en nuestro universo para "garantizar" la producción de siquiera una proteína pequeña con relativa especificidad.

      Si se desean probabilidades que involucren dos o más eventos independientes, se pueden encontrar multiplicando la probabilidad de cada evento. Considere las 10 enzimas de la vía glucolítica. Si cada uno de estos fuera una proteína pequeña que tiene 100 residuos de aminoácidos con cierta flexibilidad y una probabilidad de 1 en 10 113 o 10-113, la probabilidad de ordenar los aminoácidos para las 10 enzimas sería: P = 10 -1,130 o 1 en 10 1.130.

      Y 1 de cada 10 1,130 son solo las probabilidades en contra de producir las 10 enzimas glucoíticas por casualidad. Se estima que el cuerpo humano contiene 25.000 enzimas. Si cada uno de estos fuera solo una pequeña enzima que consta de 100 aminoácidos con una probabilidad de 1 en 10-113, la probabilidad de obtener los 25,000 sería (10-113) 25,000, que es 1 oportunidad en 10 2,825,000. La probabilidad real de ordenar los aminoácidos de las 25.000 enzimas será mucho menor de lo que indican nuestros cálculos, porque la mayoría de las enzimas son mucho más complejas que nuestra enzima ilustrativa de 100 aminoácidos.

      Los matemáticos suelen considerar insignificante 1 probabilidad entre 10 50. 3 En otras palabras, cuando el exponente es mayor que 50, las posibilidades de que tal evento ocurra son tan escasas que se considera imposible. En nuestros cálculos, 10 -110 se consideró el número total de eventos que podrían ocurrir dentro del tiempo y la materia de nuestro universo. Las posibilidades de producir una proteína enzimática simple con 100 residuos de aminoácidos eran de 1 en 10 113. La probabilidad de que se produzcan 25.000 enzimas por casualidad fue de 1 en 10 2.825.000. Es absurdo pensar que incluso una simple enzima-proteína podría ocurrir solo por casualidad, ¡mucho menos las 10 en la glucólisis o las 25,000 en el cuerpo humano!

      Figura 2. Observe que el ATP se forma en dos ubicaciones diferentes arriba (pasos 7 y 10). Debido a que hay 2 moléculas de los sustratos, se formarán 2 moléculas de ATP en ambos lugares, lo que hace un total de 4 moléculas de ATP. Fueron necesarias dos moléculas de ATP para cebar la degradación original de la glucosa (paso 1). Por lo tanto, se reconoce una red de 2 moléculas de ATP a partir de la descomposición completa del piruvato de glucosa. (4 ATP formados - 2 cebadores de ATP = 2 ganancia neta total de ATP). Observe también que esta ganancia neta de MW en ATP no se reconoce hasta que el fosfoenolpiruvato es degradado por la piruvato quinasa para formar 2 moléculas de piruvato. Esto significa que deben realizarse 10 reacciones enzimáticas en secuencia, antes de que se obtenga energía en forma de ATP.

      Todavía existen otros problemas con la teoría de la evolución de la fermentación alcohólica y las vías glucolíticas. Es necesario tener en cuenta los numerosos mecanismos reguladores complejos que controlan estas vías químicas. Por ejemplo, la fosfofructoquinasa es una enzima reguladora que limita la tasa de glucólisis. La glucógeno fosforilasa también es una enzima reguladora que convierte el glucógeno en glucosa-1-fosfato y, por lo tanto, hace que el glucógeno esté disponible para la degradación glucolítica. En los organismos complejos hay varias hormonas como la somatotropina, la insulina, el glucagón, los glucocorticoides, la tiroxina de adrenalina y muchas otras que controlan la utilización de la glucosa. Nunca se ha propuesto ningún mecanismo evolutivo para explicar estos mecanismos de control.

      Además de los reguladores, los cofactores complejos son absolutamente esenciales para la glucólisis. Uno de los dos pasos clave para la recolección de energía de ATP en la glucólisis requiere una enzima deshidrogenasa que actúe en conjunto con el reactivo redox del & quothydrogen shuttle & quot, dinucleótido de nicotinamida y adenina (NAD +). Para mantener la secuencia de reacción, el cofactor reducido (NADH + H +) debe regenerarse continuamente por pasos posteriores en la secuencia (Fig.2), y eso requiere una enzima en la glucólisis (deshidrogenasa láctica) y otra (alcohol deshidrogenasa) en fermentación alcohólica. En ausencia de NAD + de ciclo continuo, la recolección de energía de ATP anaeróbico & quotsimple sería imposible.

      Y aún existen más dificultades que la teoría evolutiva para superar. En un punto, un intermedio en la vía glucolítica está "atascado" con un grupo fosfato (necesario para producir ATP) en la posición del tercer carbono de baja energía. Una enzima notable, una "mutasa" (paso 8), desplaza el grupo fosfato a la segunda posición del carbono, pero solo en presencia de cantidades de cebador preexistentes de una molécula extraordinaria, el ácido 2,3-difosfoglicérico. En realidad, el cambio del fosfato de la tercera a la segunda posición usando la mutasa y estas moléculas cebadoras no logra nada notable directamente, pero configura la reacción de recolección de energía de ATP que ocurre dos pasos después.

      En resumen, los siguientes elementos hacen que el origen evolutivo de la glucólisis y la fermentación alcohólica sea totalmente insostenible: (1) la extrema improbabilidad de obtener incluso una enzima simple mediante procesos aleatorios (2) el hecho de que la ganancia neta total de energía (ATP) no es reconocidos hasta que la formación de piruvato sugiere que la reacción química debe proceder a través de al menos 10 pasos enzimáticos y que estos pasos necesariamente deben estar en secuencia (3) los complejos mecanismos reguladores, cofactores y `` cebadores '' necesarios para la utilización de la glucosa no pueden explicarse mediante especulaciones evolutivas.

      Por otro lado, el ajuste estrecho entre pasos complejos e interdependientes, especialmente la forma en que algunas reacciones adquieren significado sólo en términos de reacciones que ocurren mucho más tarde en la secuencia, parece apuntar claramente a la creación con un propósito teleológico, por una Inteligencia y Poder mucho mayor que hombre.

      1. AI. Oparina, Origen de la vida, Nueva York: Dover Pub., Lnc., 1965, págs. 225-26.
      2. (Jark y Synge (eds.), El origen de la vida en la tierra, Nueva York: Pergamon Press, 1959, pág. 52.
      3. Ernil Borel, Probabilidadesy vida, Nueva York: Dover Pub., Inc., 1962, p. 28.

      * El Dr. Morton tiene un Ph.D. de la Universidad George Washington en Estudios Celulares, ha enseñado biología en la Universidad Americana y la Universidad George Washington, y se ha desempeñado como consultor en microbiología. Es autora de un libro destacado Ciencia en la Biblia (Moody, 1978) y ha escrito numerosas unidades didácticas de ciencia para varios niveles de grado. En el momento de redactar este artículo, era miembro del Consejo Asesor Técnico de I.C.R.

      Citar este artículo: Morton, J. S. 1980. Glucólisis y fermentación alcohólica. Hechos y hechos de amp. 9 (12).


      9.2: Glucólisis: Principios iniciales de la energía y el flujo de carbono - Biología

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      La glucólisis es el proceso metabólico de descomponer los azúcares para generar energía. La glucosa entra primero en el citoplasma de la célula y se transforma en dos fases principales.

      La primera parte requiere energía en forma de ATP para atrapar la molécula de glucosa en su interior y modificarla mediante una serie de pasos. La segunda fase extrae energía de los electrones y la aprovecha como NADH de alta energía y más moléculas de ATP.

      Después de múltiples pasos enzimáticos, se producen dos azúcares de tres carbonos, el piruvato, que están listos para ser transportados a las mitocondrias para entrar en el ciclo del ácido cítrico.

      8.2: ¿Qué es la glucólisis?

      Visión general

      Las células producen energía al descomponer macromoléculas. La respiración celular es el proceso bioquímico que convierte & ldquofood energy & rdquo (de los enlaces químicos de las macromoléculas) en energía química en forma de trifosfato de adenosina (ATP). El primer paso de este intrincado y estrictamente regulado proceso es la glucólisis. La palabra glucólisis se origina en latín glico (azúcar) y lisis (desglose). La glucólisis tiene dos funciones intracelulares principales: generar ATP y metabolitos intermedios para alimentar otras vías. La vía glucolítica convierte una hexosa (carbohidrato de seis carbonos como la glucosa), en dos moléculas de triosa (carbohidrato de tres carbonos) como el piruvato, y una red de dos moléculas de ATP (cuatro producidas, dos consumidas) y dos moléculas de nicotinamida. dinucleótido de adenina (NADH).

      Elucidación de la glucólisis

      ¿Sabías que la glucólisis fue la primera vía bioquímica descubierta? A mediados del siglo XIX, Louis Pasteur determinó que los microorganismos provocan la descomposición de la glucosa en ausencia de oxígeno (fermentación). En 1897, Eduard Buchner descubrió que las reacciones de fermentación todavía se pueden llevar a cabo en extractos de levadura sin células, logradas rompiendo la célula y recolectando el citoplasma que contiene las moléculas solubles y los orgánulos. Poco después, en 1905, Arthur Harden y William Young descubrieron que la velocidad de fermentación disminuye sin la adición de fosfato inorgánico (PI) y que la fermentación requiere la presencia de un componente sensible al calor (posteriormente identificado por contener una serie de enzimas) y una fracción termoestable de bajo peso molecular (iones inorgánicos, ATP, ADP y coenzimas como NAD). Para 1940, con el esfuerzo de muchas personas, Gustav Embden, Otto Meyerhof, Jakub Karol Parnas, establecieron la vía completa de la glucólisis. et al. De hecho, la glucólisis ahora se conoce como la vía EMP.

      Destino de la glucosa

      La glucosa puede ingresar a las células de dos maneras: Difusión facilitada a través de un grupo de proteínas integrales llamadas proteínas GLUT (transportadoras de glucosa) que transportan la glucosa al citosol. Los miembros de la familia de proteínas GLUT están presentes en tejidos específicos de todo el cuerpo humano. Alternativamente, el transporte activo secundario mueve la glucosa contra su gradiente de concentración a través de una proteína simportadora transmembrana. El simportador utiliza la energía electroquímica del bombeo de un ion. Algunos ejemplos son los transportadores ligados al sodio y la glucosa en el intestino delgado, el corazón, el cerebro y los riñones.

      Bajo ambos aeróbicos (O2 rico) y anaeróbico (O2 deficiente), la glucólisis puede comenzar una vez que la glucosa ingresa al citosol de una célula. Hay dos fases principales de la glucólisis. La primera fase requiere energía y se considera un paso preparatorio, atrapando la glucosa en la célula y reestructurando la columna vertebral de seis carbonos para que pueda escindirse de manera eficiente. La segunda fase es la fase de pago, liberando energía y generando piruvato.

      Destino del piruvato

      Dependiendo del nivel de oxígeno y la presencia de mitocondrias, el piruvato puede tener uno de dos posibles destinos. En condiciones aeróbicas, con la presencia de mitocondrias, el piruvato ingresa a las mitocondrias, atravesando el ciclo del ácido cítrico y la cadena de transporte de electrones (ETC) para oxidarse a CO.2, H2O, e incluso más ATP. Por el contrario, en condiciones anaeróbicas (es decir, músculos en funcionamiento) o falta de mitocondrias (es decir, procariotas), el piruvato sufre una fermentación de lactato (es decir, se reduce a lactato en condiciones anaeróbicas). Curiosamente, la levadura y algunas bacterias en condiciones anaeróbicas pueden convertir el piruvato en etanol mediante un proceso conocido como fermentación alcohólica.

      Regulación de la glucólisis

      El control y la regulación estrictos de las vías metabólicas mediadas por enzimas, como la glucólisis, son fundamentales para el funcionamiento adecuado de un organismo. El control se ejerce mediante la limitación del sustrato o la regulación ligada a enzimas. La limitación del sustrato ocurre cuando la concentración de sustrato y productos en la célula están cerca del equilibrio. En consecuencia, la disponibilidad del sustrato determina la velocidad de la reacción. En la regulación ligada a enzimas, la concentración de sustrato y productos está lejos del equilibrio. La actividad de la enzima determina la velocidad de reacción, que controla el flujo de la vía general. En la glucólisis, las tres enzimas reguladoras son hexoquinasa, fosfofructoquinasa y piruvato cinasa.

      Kresge, Nicole, Robert D. Simoni y Robert L. Hill. & ldquoOtto Fritz Meyerhof y el esclarecimiento de la vía glicolítica. & rdquo Revista de química biológica 280, no. 4 (28 de enero de 2005): e3 & ndashe3. [Fuente]

      Berg, Jeremy M., John L. Tymoczko y Lubert Stryer. & ldquoLa glucólisis es una vía de conversión de energía en muchos organismos. & rdquo Bioquímica. 5ta Edición, 2002. [Fuente]


      Contenido

      La reacción general de la glucólisis es:

      El uso de símbolos en esta ecuación hace que parezca desequilibrada con respecto a los átomos de oxígeno, átomos de hidrógeno y cargas. El equilibrio de átomos es mantenido por los dos fosfatos (PI) grupos: [6]

      • Cada uno existe en forma de anión de fosfato de hidrógeno (HPO4 2−), disociando para contribuir 2 H + en general
      • Cada uno libera un átomo de oxígeno cuando se une a una molécula de difosfato de adenosina (ADP), contribuyendo con 2 O en total.

      Los cargos se equilibran con la diferencia entre ADP y ATP. En el entorno celular, los tres grupos hidroxilo de ADP se disocian en −O - y H +, dando ADP 3−, y este ion tiende a existir en un enlace iónico con Mg 2+, dando ADPMg -. El ATP se comporta de manera idéntica excepto que tiene cuatro grupos hidroxilo, lo que da ATPMg 2−. Cuando estas diferencias junto con las cargas verdaderas de los dos grupos fosfato se consideran juntas, las cargas netas de -4 en cada lado se equilibran.

      Para fermentaciones simples, el metabolismo de una molécula de glucosa a dos moléculas de piruvato tiene un rendimiento neto de dos moléculas de ATP. La mayoría de las células luego llevarán a cabo más reacciones para "reembolsar" el NAD + usado y producir un producto final de etanol o ácido láctico. Muchas bacterias utilizan compuestos inorgánicos como aceptores de hidrógeno para regenerar el NAD +.

      Las células que realizan respiración aeróbica sintetizan mucho más ATP, pero no como parte de la glucólisis. Estas reacciones aeróbicas adicionales utilizan piruvato y NADH + H + de la glucólisis. La respiración aeróbica eucariota produce aproximadamente 34 moléculas adicionales de ATP por cada molécula de glucosa, sin embargo, la mayoría de estas son producidas por un mecanismo muy diferente al de la fosforilación a nivel de sustrato en la glucólisis.

      La producción de menor energía, por glucosa, de la respiración anaeróbica en relación con la respiración aeróbica, da como resultado un mayor flujo a través de la vía en condiciones de hipoxia (bajo nivel de oxígeno), a menos que se encuentren fuentes alternativas de sustratos oxidables anaeróbicamente, como los ácidos grasos.

      La vía de la glucólisis, tal como se la conoce hoy en día, tardó casi 100 años en dilucidarse por completo. [7] Se requirieron los resultados combinados de muchos experimentos más pequeños para comprender la vía en su conjunto.

      Los primeros pasos para comprender la glucólisis comenzaron en el siglo XIX con la industria del vino. Por razones económicas, la industria del vino francés trató de investigar por qué el vino a veces resultaba desagradable, en lugar de fermentar en alcohol. El científico francés Louis Pasteur investigó este tema durante la década de 1850, y los resultados de sus experimentos iniciaron el largo camino para dilucidar la vía de la glucólisis.[8] Sus experimentos mostraron que la fermentación ocurre por la acción de microorganismos vivos, levaduras y que el consumo de glucosa de la levadura disminuyó en condiciones aeróbicas de fermentación, en comparación con condiciones anaeróbicas (el efecto Pasteur). [9]

      Los experimentos de fermentación no celular de Eduard Buchner durante la década de 1890 proporcionaron información sobre los pasos que componen la glucólisis. [10] [11] Buchner demostró que la conversión de glucosa en etanol era posible utilizando un extracto no vivo de levadura, debido a la acción de las enzimas en el extracto. [12] Este experimento no solo revolucionó la bioquímica, sino que también permitió a los científicos posteriores analizar esta vía en un entorno de laboratorio más controlado. En una serie de experimentos (1905-1911), los científicos Arthur Harden y William Young descubrieron más piezas de glucólisis. [13] Descubrieron los efectos reguladores del ATP sobre el consumo de glucosa durante la fermentación del alcohol. También arrojaron luz sobre el papel de un compuesto como intermedio de la glucólisis: fructosa 1,6-bisfosfato. [14]

      La elucidación de la fructosa 1,6-bisfosfato se logró midiendo el CO2 niveles cuando el jugo de levadura se incubó con glucosa. CO2 la producción aumentó rápidamente y luego se ralentizó. Harden y Young señalaron que este proceso se reiniciaría si se añadiera un fosfato inorgánico (Pi) a la mezcla. Harden y Young dedujeron que este proceso producía ésteres de fosfato orgánicos, y experimentos posteriores les permitieron extraer difosfato de fructosa (F-1,6-DP).

      Arthur Harden y William Young, junto con Nick Sheppard, determinaron, en un segundo experimento, que una fracción subcelular de alto peso molecular sensible al calor (las enzimas) y una fracción de citoplasma de bajo peso molecular insensible al calor (ADP, ATP y NAD) + y otros cofactores) se requieren juntos para que prosiga la fermentación. Este experimento comenzó observando que el jugo de levadura dializado (purificado) no podía fermentar o incluso crear un fosfato de azúcar. Esta mezcla se rescató con la adición de extracto de levadura no dializado que había sido hervido. Hervir el extracto de levadura inactiva todas las proteínas (ya que las desnaturaliza). La capacidad del extracto hervido más el jugo dializado para completar la fermentación sugiere que los cofactores eran de carácter no proteico. [13]

      En la década de 1920, Otto Meyerhof pudo unir algunas de las muchas piezas individuales de glucólisis descubiertas por Buchner, Harden y Young. Meyerhof y su equipo pudieron extraer diferentes enzimas glucolíticas del tejido muscular y combinarlas para crear artificialmente la vía del glucógeno al ácido láctico. [15] [16]

      En un artículo, Meyerhof y la científica Renate Junowicz-Kockolaty investigaron la reacción que divide la fructosa 1,6-difosfato en dos triosa fosfatos. Trabajos anteriores propusieron que la división se produjo a través de 1,3-difosfogliceraldehído más una enzima oxidante y cosymasa. Meyerhoff y Junowicz encontraron que la constante de equilibrio para la reacción de isomerasa y aldosa no se veía afectada por los fosfatos inorgánicos o cualquier otra cosmosa o enzima oxidante. Además, eliminaron el difosfogliceraldehído como posible intermedio en la glucólisis. [dieciséis]

      Con todas estas piezas disponibles en la década de 1930, Gustav Embden propuso un esquema detallado, paso a paso, de esa vía que ahora conocemos como glucólisis. [17] Las mayores dificultades para determinar las complejidades de la vía se debieron a la muy corta vida útil y las bajas concentraciones en estado estacionario de los intermedios de las reacciones glucolíticas rápidas. En la década de 1940, Meyerhof, Embden y muchos otros bioquímicos finalmente habían completado el rompecabezas de la glucólisis. [16] La comprensión de la vía aislada se ha ampliado en las décadas posteriores, para incluir más detalles de su regulación e integración con otras vías metabólicas.

      Resumen de reacciones Editar

      Fase preparatoria Editar

      Los primeros cinco pasos de la glucólisis se consideran la fase preparatoria (o de inversión), ya que consumen energía para convertir la glucosa en dos azúcares fosfatos de tres carbonos [1] (G3P).

      El primer paso es la fosforilación de la glucosa por una familia de enzimas llamadas hexocinasas para formar glucosa 6-fosfato (G6P). Esta reacción consume ATP, pero actúa para mantener baja la concentración de glucosa, promoviendo el transporte continuo de glucosa hacia la célula a través de los transportadores de la membrana plasmática. Además, bloquea la fuga de glucosa: la célula carece de transportadores para G6P y se evita la difusión libre fuera de la célula debido a la naturaleza cargada de G6P. Alternativamente, la glucosa puede formarse a partir de la fosforolisis o hidrólisis de almidón o glucógeno intracelular.

      En los animales, una isoenzima de la hexoquinasa llamada glucoquinasa también se usa en el hígado, que tiene una afinidad mucho menor por la glucosa (Kmetro en las proximidades de la glucemia normal) y difiere en las propiedades reguladoras. La diferente afinidad del sustrato y la regulación alternativa de esta enzima son un reflejo del papel del hígado en el mantenimiento de los niveles de azúcar en sangre.

      A continuación, la glucosa fosfato isomerasa reordena la G6P en fructosa 6-fosfato (F6P). La fructosa también puede entrar en la vía glucolítica por fosforilación en este punto.

      El cambio de estructura es una isomerización, en la que el G6P se ha convertido en F6P. La reacción requiere una enzima, fosfoglucosa isomerasa, para continuar. Esta reacción es libremente reversible en condiciones normales de celda. Sin embargo, a menudo se impulsa debido a una baja concentración de F6P, que se consume constantemente durante el siguiente paso de la glucólisis. En condiciones de alta concentración de F6P, esta reacción se produce fácilmente a la inversa. Este fenómeno se puede explicar a través del Principio de Le Chatelier. La isomerización a un ceto-azúcar es necesaria para la estabilización del carbanión en el cuarto paso de reacción (a continuación).

      El gasto energético de otro ATP en este paso se justifica de 2 formas: el proceso glucolítico (hasta este paso) se vuelve irreversible y la energía suministrada desestabiliza la molécula. Debido a que la reacción catalizada por la fosfofructoquinasa 1 (PFK-1) está acoplada a la hidrólisis de ATP (un paso energéticamente favorable), es, en esencia, irreversible y se debe utilizar una vía diferente para realizar la conversión inversa durante la gluconeogénesis. Esto hace que la reacción sea un punto regulatorio clave (ver más abajo). Este es también el paso que limita la velocidad.

      Además, el segundo evento de fosforilación es necesario para permitir la formación de dos grupos cargados (en lugar de solo uno) en el paso posterior de la glucólisis, asegurando la prevención de la difusión libre de sustratos fuera de la célula.

      La misma reacción también puede ser catalizada por fosfofructoquinasa dependiente de pirofosfato (PFP o PPi-PFK), que se encuentra en la mayoría de las plantas, algunas bacterias, arqueas y protistas, pero no en los animales. Esta enzima utiliza pirofosfato (PPi) como donante de fosfato en lugar de ATP. Es una reacción reversible que aumenta la flexibilidad del metabolismo glucolítico. [18] Se ha identificado una variante de la enzima PFK dependiente de ADP más rara en especies de arqueas. [19]

      La desestabilización de la molécula en la reacción anterior permite que el anillo de hexosa sea dividido por la aldolasa en dos azúcares triosa: dihidroxiacetona fosfato (una cetosa) y gliceraldehído 3-fosfato (una aldosa). Hay dos clases de aldolasas: aldolasas de clase I, presentes en animales y plantas, y aldolasas de clase II, presentes en hongos y bacterias; las dos clases utilizan diferentes mecanismos para escindir el anillo de cetosas.

      Los electrones deslocalizados en la escisión del enlace carbono-carbono se asocian con el grupo alcohol. El carbanión resultante es estabilizado por la estructura del propio carbanión a través de la distribución de carga de resonancia y por la presencia de un grupo protésico de iones cargado.

      La triosafosfato isomerasa interconvierte rápidamente dihidroxiacetona fosfato con gliceraldehído 3-fosfato (GADP) que avanza más en la glucólisis. Esto es ventajoso, ya que dirige el fosfato de dihidroxiacetona por la misma ruta que el 3-fosfato de gliceraldehído, lo que simplifica la regulación.

      Fase de amortización Editar

      La segunda mitad de la glucólisis se conoce como fase de pago, caracterizada por una ganancia neta de las moléculas ricas en energía ATP y NADH. [1] Dado que la glucosa produce dos azúcares triosa en la fase preparatoria, cada reacción en la fase de pago ocurre dos veces por molécula de glucosa. Esto produce 2 moléculas de NADH y 4 moléculas de ATP, lo que lleva a una ganancia neta de 2 moléculas de NADH y 2 moléculas de ATP de la vía glucolítica por glucosa.

      Los grupos aldehído de los azúcares triosa se oxidan y se les añade fosfato inorgánico, formando 1,3-bisfosfoglicerato.

      El hidrógeno se usa para reducir dos moléculas de NAD +, un portador de hidrógeno, para dar NADH + H + para cada triosa.

      El equilibrio del átomo de hidrógeno y el equilibrio de carga se mantienen porque el fosfato (PI) realmente existe en forma de anión de fosfato de hidrógeno (HPO4 2−), [6] que se disocia para contribuir con el ion H + adicional y da una carga neta de -3 en ambos lados.

      Aquí, arseniato (AsO4 3−), un anión similar al fosfato inorgánico puede reemplazar al fosfato como sustrato para formar 1-arseno-3-fosfoglicerato. Esto, sin embargo, es inestable y se hidroliza fácilmente para formar 3-fosfoglicerato, el intermedio en el siguiente paso de la ruta. Como consecuencia de omitir este paso, la molécula de ATP generada a partir de 1-3 bisfosfoglicerato en la siguiente reacción no se producirá, incluso aunque la reacción prosiga. Como resultado, el arseniato es un desacoplador de la glucólisis. [20]

      Este paso es la transferencia enzimática de un grupo fosfato del 1,3-bisfosfoglicerato al ADP mediante la fosfoglicerato quinasa, formando ATP y 3-fosfoglicerato. En este paso, la glucólisis ha alcanzado el punto de equilibrio: se consumieron 2 moléculas de ATP y ahora se han sintetizado 2 nuevas moléculas. Este paso, uno de los dos pasos de fosforilación a nivel de sustrato, requiere ADP, por lo tanto, cuando la célula tiene mucho ATP (y poco ADP), esta reacción no ocurre. Debido a que el ATP se descompone con relativa rapidez cuando no se metaboliza, este es un punto regulador importante en la vía glucolítica.

      ADP existe en realidad como ADPMg - y ATP como ATPMg 2−, equilibrando las cargas en −5 en ambos lados.

      A continuación, la enolasa convierte el 2-fosfoglicerato en fosfoenolpiruvato. Esta reacción es una reacción de eliminación que involucra un mecanismo E1cB.

      Cofactores: 2 Mg 2+, un ión "conformacional" para coordinar con el grupo carboxilato del sustrato y un ión "catalítico" que participa en la deshidratación.

      Una fosforilación final a nivel de sustrato ahora forma una molécula de piruvato y una molécula de ATP por medio de la enzima piruvato quinasa. Esto sirve como un paso regulador adicional, similar al paso de fosfoglicerato quinasa.

      Lógica bioquímica Editar

      La existencia de más de un punto de regulación indica que los intermediarios entre esos puntos entran y salen de la vía de la glucólisis por otros procesos. Por ejemplo, en el primer paso regulado, la hexoquinasa convierte la glucosa en glucosa-6-fosfato. En lugar de continuar por la vía de la glucólisis, este intermedio se puede convertir en moléculas de almacenamiento de glucosa, como glucógeno o almidón. La reacción inversa, que descompone, por ejemplo, el glucógeno, produce principalmente glucosa-6-fosfato, se forma muy poca glucosa libre en la reacción. La glucosa-6-fosfato así producida puede entrar en la glucólisis. después el primer punto de control.

      En el segundo paso regulado (el tercer paso de la glucólisis), la fosfofructoquinasa convierte la fructosa-6-fosfato en fructosa-1,6-bisfosfato, que luego se convierte en gliceraldehído-3-fosfato y dihidroxiacetona fosfato. El fosfato de dihidroxiacetona se puede eliminar de la glucólisis mediante conversión en glicerol-3-fosfato, que se puede usar para formar triglicéridos. [21] Por el contrario, los triglicéridos se pueden descomponer en ácidos grasos y glicerol, este último, a su vez, se puede convertir en fosfato de dihidroxiacetona, que puede entrar en la glucólisis. después el segundo punto de control.

      Cambios de energía gratuitos Editar

      Concentraciones de metabolitos en eritrocitos [22]
      Compuesto Concentración / mM
      Glucosa 5.0
      Glucosa-6-fosfato 0.083
      Fructosa-6-fosfato 0.014
      Fructosa-1,6-bisfosfato 0.031
      Fosfato de dihidroxiacetona 0.14
      Gliceraldehído-3-fosfato 0.019
      1,3-bisfosfoglicerato 0.001
      2,3-bisfosfoglicerato 4.0
      3-fosfoglicerato 0.12
      2-fosfoglicerato 0.03
      Fosfoenolpiruvato 0.023
      Piruvato 0.051
      ATP 1.85
      ADP 0.14
      PAGI 1.0

      El cambio de energía libre, ΔGRAMO, para cada paso en la vía de la glucólisis se puede calcular usando ΔGRAMO = ΔGRAMO°' + RTen Q, dónde Q es el cociente de reacción. Esto requiere conocer las concentraciones de los metabolitos. Todos estos valores están disponibles para eritrocitos, con la excepción de las concentraciones de NAD + y NADH. La proporción de NAD + a NADH en el citoplasma es de aproximadamente 1000, lo que hace que la oxidación del gliceraldehído-3-fosfato (paso 6) sea más favorable.

      Utilizando las concentraciones medidas de cada paso y los cambios de energía libre estándar, se puede calcular el cambio de energía libre real. (Descuidar esto es muy común: el delta G de la hidrólisis de ATP en las células no es el cambio de energía libre estándar de la hidrólisis de ATP citado en los libros de texto).

      Cambio en la energía libre para cada paso de la glucólisis [23]
      Paso Reacción ΔGRAMO° '/ (kJ / mol) ΔGRAMO / (kJ / mol)
      1 Glucosa + ATP 4− → Glucosa-6-fosfato 2− + ADP 3− + H + −16.7 −34
      2 Glucosa-6-fosfato 2− → Fructosa-6-fosfato 2− 1.67 −2.9
      3 Fructosa-6-fosfato 2− + ATP 4− → Fructosa-1,6-bisfosfato 4− + ADP 3− + H + −14.2 −19
      4 Fructosa-1,6-bisfosfato 4− → Dihidroxiacetona fosfato 2− + Gliceraldehído-3-fosfato 2− 23.9 −0.23
      5 Dihidroxiacetona fosfato 2− → Gliceraldehído-3-fosfato 2− 7.56 2.4
      6 Gliceraldehído-3-fosfato 2− + PI 2− + NAD + → 1,3-bisfosfoglicerato 4− + NADH + H + 6.30 −1.29
      7 1,3-bisfosfoglicerato 4− + ADP 3− → 3-fosfoglicerato 3− + ATP 4− −18.9 0.09
      8 3-fosfoglicerato 3− → 2-fosfoglicerato 3− 4.4 0.83
      9 2-Fosfoglicerato 3− → Fosfoenolpiruvato 3− + H2O 1.8 1.1
      10 Fosfoenolpiruvato 3− + ADP 3− + H + → Piruvato - + ATP 4− −31.7 −23.0

      Al medir las concentraciones fisiológicas de metabolitos en un eritrocito, parece que aproximadamente siete de los pasos de la glucólisis están en equilibrio para ese tipo de célula. Tres de los pasos, los que tienen grandes cambios negativos de energía libre, no están en equilibrio y se denominan irreversible estos pasos a menudo están sujetos a regulación.

      El paso 5 en la figura se muestra detrás de los otros pasos, porque ese paso es una reacción secundaria que puede disminuir o aumentar la concentración del intermedio gliceraldehído-3-fosfato. Ese compuesto se convierte en dihidroxiacetona fosfato por la enzima triosa fosfato isomerasa, que es una enzima catalíticamente perfecta, su velocidad es tan rápida que se puede suponer que la reacción está en equilibrio. El hecho de que ΔGRAMO no es cero indica que las concentraciones reales en el eritrocito no se conocen con precisión.

      Las enzimas son los componentes principales que impulsan la vía metabólica y, por lo tanto, explorar los mecanismos reguladores de estas enzimas nos dará una idea de los procesos reguladores que afectan la glucólisis. Hay en total 9 pasos primarios en la glucólisis que es impulsada por 14 enzimas diferentes. [24] Las enzimas pueden modificarse o verse afectadas mediante 5 procesos reguladores principales, incluida la modificación postraduccional (PTM) y la localización.

      Mecanismos biológicos por los que se regulan las enzimas Editar

      1. Expresión genética
      2. Allostery
      3. Interacción proteína-proteína (PPI)
      4. Modificación postraduccional (PTM)
      5. Localización

      Regulación por insulina en animales Editar

      En los animales, la regulación de los niveles de glucosa en sangre por el páncreas junto con el hígado es una parte vital de la homeostasis. Las células beta de los islotes pancreáticos son sensibles a la concentración de glucosa en sangre. [25] Un aumento en la concentración de glucosa en sangre hace que liberen insulina en la sangre, lo que tiene un efecto particularmente en el hígado, pero también en las células grasas y musculares, lo que hace que estos tejidos eliminen la glucosa de la sangre. Cuando el azúcar en sangre cae, las células beta pancreáticas cesan la producción de insulina, pero, en cambio, estimulan a las células alfa pancreáticas vecinas para que liberen glucagón en la sangre. [25] Esto, a su vez, hace que el hígado libere glucosa en la sangre al descomponer el glucógeno almacenado y por medio de la gluconeogénesis. Si la caída del nivel de glucosa en sangre es particularmente rápida o severa, otros sensores de glucosa provocan la liberación de epinefrina de las glándulas suprarrenales a la sangre. Tiene la misma acción que el glucagón sobre el metabolismo de la glucosa, pero su efecto es más pronunciado. [25] En el hígado, el glucagón y la epinefrina provocan la fosforilación de las enzimas clave que limitan la velocidad de la glucólisis, la síntesis de ácidos grasos, la síntesis de colesterol, la gluconeogénesis y la glucogenólisis. La insulina tiene el efecto contrario sobre estas enzimas. [26] La fosforilación y desfosforilación de estas enzimas (en última instancia, en respuesta al nivel de glucosa en la sangre) es la forma dominante por la cual estas vías se controlan en el hígado, la grasa y las células musculares. Por tanto, la fosforilación de la fosfofructoquinasa inhibe la glucólisis, mientras que su desfosforilación mediante la acción de la insulina estimula la glucólisis. [26]

      Regulación de las enzimas limitantes de la velocidad Editar

      Las cuatro enzimas reguladoras son hexoquinasa (o glucoquinasa en el hígado), fosfofructoquinasa y piruvato cinasa. El flujo a través de la vía glucolítica se ajusta en respuesta a las condiciones tanto dentro como fuera de la célula. Los factores internos que regulan la glucólisis lo hacen principalmente para proporcionar ATP en cantidades adecuadas para las necesidades de la célula. Los factores externos actúan principalmente sobre el hígado, el tejido graso y los músculos, que pueden eliminar grandes cantidades de glucosa de la sangre después de las comidas (evitando así la hiperglucemia al almacenar el exceso de glucosa en forma de grasa o glucógeno, según el tipo de tejido). El hígado también es capaz de liberar glucosa a la sangre entre comidas, durante el ayuno y el ejercicio evitando así la hipoglucemia mediante glucogenólisis y gluconeogénesis. Estas últimas reacciones coinciden con la interrupción de la glucólisis en el hígado.

      Además, la hexoquinasa y la glucoquinasa actúan independientemente de los efectos hormonales como controles en los puntos de entrada de glucosa a las células de diferentes tejidos. La hexoquinasa responde al nivel de glucosa-6-fosfato (G6P) en la célula o, en el caso de la glucoquinasa, al nivel de azúcar en sangre en la sangre para impartir controles completamente intracelulares de la vía glucolítica en diferentes tejidos (ver más adelante). [26]

      Cuando la glucosa se ha convertido en G6P por la hexoquinasa o la glucoquinasa, puede convertirse en glucosa-1-fosfato (G1P) para su conversión en glucógeno, o alternativamente se convierte por glucólisis en piruvato, que ingresa a la mitocondria donde se convierte en acetil-CoA y luego en citrato.El exceso de citrato se exporta de la mitocondria al citosol, donde la ATP citrato liasa regenera acetil-CoA y oxaloacetato (OAA). La acetil-CoA se usa luego para la síntesis de ácidos grasos y la síntesis de colesterol, dos formas importantes de utilizar el exceso de glucosa cuando su concentración es alta en sangre. Las enzimas limitantes de la velocidad que catalizan estas reacciones realizan estas funciones cuando han sido desfosforiladas mediante la acción de la insulina en las células del hígado. Entre las comidas, durante el ayuno, el ejercicio o la hipoglucemia, el glucagón y la epinefrina se liberan en la sangre. Esto hace que el glucógeno hepático se convierta nuevamente en G6P y luego se convierta en glucosa por la enzima glucosa 6-fosfatasa específica del hígado y se libere a la sangre. El glucagón y la epinefrina también estimulan la gluconeogénesis, que convierte los sustratos que no son carbohidratos en G6P, que se une a la G6P derivada del glucógeno, o la sustituye cuando se agota la reserva de glucógeno en el hígado. Esto es fundamental para la función cerebral, ya que el cerebro utiliza la glucosa como fuente de energía en la mayoría de las condiciones. [27] La ​​fosforilación simultánea de, en particular, la fosfofructoquinasa, pero también, hasta cierto punto, la piruvato cinasa, evita que la glucólisis se produzca al mismo tiempo que la gluconeogénesis y la glucogenólisis.

      Hexoquinasa y glucoquinasa Editar

      Todas las células contienen la enzima hexoquinasa, que cataliza la conversión de la glucosa que ha entrado en la célula en glucosa-6-fosfato (G6P). Dado que la membrana celular es impermeable a G6P, la hexoquinasa actúa esencialmente para transportar glucosa a las células de las que ya no puede escapar. La hexoquinasa es inhibida por altos niveles de G6P en la célula. Por tanto, la velocidad de entrada de glucosa en las células depende parcialmente de la rapidez con la que se puede eliminar la G6P por glucólisis y por síntesis de glucógeno (en las células que almacenan glucógeno, a saber, el hígado y los músculos). [26] [28]

      La glucoquinasa, a diferencia de la hexoquinasa, no es inhibida por G6P. Ocurre en las células del hígado y solo fosforilará la glucosa que ingresa a la célula para formar glucosa-6-fosfato (G6P), cuando la glucosa en la sangre es abundante. Siendo este el primer paso en la vía glucolítica en el hígado, por lo tanto imparte una capa adicional de control de la vía glucolítica en este órgano. [26]

      Fosfofructoquinasa Editar

      La fosfofructoquinasa es un punto de control importante en la vía glucolítica, ya que es uno de los pasos irreversibles y tiene efectores alostéricos clave, AMP y fructosa 2,6-bisfosfato (F2,6BP).

      La fructosa 2,6-bisfosfato (F2,6BP) es un activador muy potente de la fosfofructoquinasa (PFK-1) que se sintetiza cuando la F6P es fosforilada por una segunda fosfofructoquinasa (PFK2). En el hígado, cuando el azúcar en sangre es bajo y el glucagón eleva el AMPc, la proteína quinasa A fosforila la PFK2. La fosforilación inactiva la PFK2 y otro dominio de esta proteína se activa como fructosa bisfosfatasa-2, que convierte F2,6BP nuevamente en F6P. Tanto el glucagón como la epinefrina provocan niveles elevados de AMPc en el hígado. El resultado de niveles más bajos de fructosa-2,6-bifosfato hepático es una disminución de la actividad de la fosfofructoquinasa y un aumento de la actividad de la fructosa 1,6-bisfosfatasa, de modo que se favorece la gluconeogénesis (en esencia, "glucólisis a la inversa"). Esto es consistente con el papel del hígado en tales situaciones, ya que la respuesta del hígado a estas hormonas es liberar glucosa a la sangre.

      El ATP compite con el AMP por el sitio efector alostérico de la enzima PFK. Las concentraciones de ATP en las células son mucho más altas que las de AMP, típicamente 100 veces más altas, [29] pero la concentración de ATP no cambia más del 10% en condiciones fisiológicas, mientras que una caída del 10% en ATP da como resultado un 6- veces aumento de AMP. [30] Por lo tanto, la relevancia del ATP como efector alostérico es cuestionable. Un aumento de AMP es una consecuencia de una disminución de la carga de energía en la célula.

      El citrato inhibe la fosfofructoquinasa cuando se prueba in vitro mejorando el efecto inhibidor del ATP. Sin embargo, es dudoso que este sea un efecto significativo. en vivo, porque el citrato en el citosol se utiliza principalmente para la conversión en acetil-CoA para la síntesis de ácidos grasos y colesterol.

      TIGAR, una enzima inducida por p53, es responsable de la regulación de la fosfofructoquinasa y actúa para proteger contra el estrés oxidativo. [31] TIGAR es una enzima única con doble función que regula F2,6BP. Puede comportarse como una fosfatasa (fructuosa-2,6-bisfosfatasa) que escinde el fosfato en el carbono-2 produciendo F6P. También puede comportarse como una quinasa (PFK2) añadiendo un fosfato al carbono-2 de F6P que produce F2,6BP. En los seres humanos, la proteína TIGAR está codificada por C12orf5 gene. La enzima TIGAR obstaculizará el avance de la glucólisis al crear una acumulación de fructosa-6-fosfato (F6P) que se isomeriza en glucosa-6-fosfato (G6P). La acumulación de G6P desviará los carbonos hacia la vía de las pentosas fosfato. [32] [33]

      Piruvato quinasa Editar

      La enzima piruvato quinasa cataliza el último paso de la glucólisis, en el que se forman piruvato y ATP. La piruvato quinasa cataliza la transferencia de un grupo fosfato del fosfoenolpiruvato (PEP) al ADP, produciendo una molécula de piruvato y una molécula de ATP.

      La piruvato quinasa hepática está indirectamente regulada por la epinefrina y el glucagón, a través de la proteína quinasa A. Esta proteína quinasa fosforila la piruvato quinasa hepática para desactivarla. La piruvato cinasa muscular no es inhibida por la activación de la proteína cinasa A por la epinefrina. El glucagón indica el ayuno (no hay glucosa disponible). Por tanto, la glucólisis se inhibe en el hígado pero no se ve afectada en el músculo durante el ayuno. Un aumento del azúcar en sangre conduce a la secreción de insulina, que activa la fosfoproteína fosfatasa I, lo que conduce a la desfosforilación y activación de la piruvato quinasa. Estos controles evitan que la piruvato quinasa esté activa al mismo tiempo que las enzimas que catalizan la reacción inversa (piruvato carboxilasa y fosfoenolpiruvato carboxicinasa), evitando un ciclo inútil.

      El proceso general de glucólisis es:

      Glucosa + 2 NAD + + 2 ADP + 2 PI → 2 piruvato + 2 NADH + 2 H + + 2 ATP

      Si la glucólisis continuara indefinidamente, todo el NAD + se consumiría y la glucólisis se detendría. Para permitir que continúe la glucólisis, los organismos deben poder volver a oxidar el NADH a NAD +. Cómo se realiza esto depende de qué aceptor de electrones externo esté disponible.

      Regeneración anóxica de NAD + [ cita necesaria ] Editar

      Un método para hacer esto es simplemente hacer que el piruvato haga la oxidación en este proceso, el piruvato se convierte en lactato (la base conjugada del ácido láctico) en un proceso llamado fermentación del ácido láctico:

      Piruvato + NADH + H + → lactato + NAD +

      Este proceso ocurre en las bacterias involucradas en la elaboración del yogur (el ácido láctico hace que la leche cuaje). Este proceso también ocurre en animales en condiciones hipóxicas (o parcialmente anaeróbicas), que se encuentran, por ejemplo, en músculos con exceso de trabajo que carecen de oxígeno. En muchos tejidos, este es un último recurso celular para obtener energía, la mayoría de los tejidos animales no pueden tolerar las condiciones anaeróbicas durante un período de tiempo prolongado.

      Algunos organismos, como la levadura, convierten el NADH de nuevo en NAD + en un proceso llamado fermentación con etanol. En este proceso, el piruvato se convierte primero en acetaldehído y dióxido de carbono y luego en etanol.

      La fermentación del ácido láctico y la fermentación del etanol pueden ocurrir en ausencia de oxígeno. Esta fermentación anaeróbica permite que muchos organismos unicelulares utilicen la glucólisis como su única fuente de energía.

      La regeneración anóxica de NAD + es solo un medio eficaz de producción de energía durante el ejercicio corto e intenso en vertebrados, durante un período que varía de 10 segundos a 2 minutos durante un esfuerzo máximo en humanos. (A intensidades de ejercicio más bajas, puede mantener la actividad muscular en animales buceadores, como focas, ballenas y otros vertebrados acuáticos, durante períodos de tiempo mucho más largos). En estas condiciones, el NAD + se repone cuando el NADH dona sus electrones al piruvato para formar lactato. . Esto produce 2 moléculas de ATP por molécula de glucosa, o aproximadamente el 5% del potencial energético de la glucosa (38 moléculas de ATP en las bacterias). Pero la velocidad a la que se produce el ATP de esta manera es aproximadamente 100 veces mayor que la de la fosforilación oxidativa. El pH en el citoplasma desciende rápidamente cuando los iones de hidrógeno se acumulan en el músculo, lo que finalmente inhibe las enzimas involucradas en la glucólisis.

      La sensación de ardor en los músculos durante el ejercicio intenso puede atribuirse a la liberación de iones de hidrógeno durante el cambio a la fermentación de glucosa desde la oxidación de la glucosa a dióxido de carbono y agua, cuando el metabolismo aeróbico ya no puede seguir el ritmo de las demandas de energía de los músculos. Estos iones de hidrógeno forman parte del ácido láctico. El cuerpo recurre a este método menos eficiente pero más rápido de producir ATP en condiciones de poco oxígeno. Se cree que este fue el medio principal de producción de energía en organismos anteriores antes de que el oxígeno alcanzara altas concentraciones en la atmósfera entre 2000 y 2500 millones de años y, por lo tanto, representaría una forma más antigua de producción de energía que la reposición aeróbica de NAD + en células.

      El hígado de los mamíferos se deshace de este exceso de lactato transformándolo de nuevo en piruvato en condiciones aeróbicas, véase el ciclo de Cori.

      La fermentación de piruvato a lactato a veces también se denomina "glucólisis anaeróbica", sin embargo, la glucólisis termina con la producción de piruvato independientemente de la presencia o ausencia de oxígeno.

      En los dos ejemplos de fermentación anteriores, el NADH se oxida transfiriendo dos electrones al piruvato. Sin embargo, las bacterias anaeróbicas utilizan una amplia variedad de compuestos como aceptores terminales de electrones en la respiración celular: compuestos nitrogenados, como nitratos y nitritos, compuestos de azufre, como sulfatos, sulfitos, dióxido de azufre y azufre elemental, dióxido de carbono, compuestos de hierro, compuestos de manganeso, compuestos de cobalto. y compuestos de uranio.

      Regeneración aeróbica de NAD + y eliminación de piruvato Editar

      En los organismos aeróbicos, se ha desarrollado un mecanismo complejo para utilizar el oxígeno del aire como aceptor final de electrones.

      • En primer lugar, el NADH + H + generado por la glucólisis debe transferirse a la mitocondria para que se oxide y, por lo tanto, regenere el NAD + necesario para que continúe la glucólisis. Sin embargo, la membrana mitocondrial interna es impermeable a NADH y NAD +. [34] Por lo tanto, se utilizan dos "lanzaderas" para transportar los electrones del NADH a través de la membrana mitocondrial. Son la lanzadera malato-aspartato y la lanzadera de fosfato de glicerol. En el primero, los electrones del NADH se transfieren al oxalacetato citosólico para formar malato. El malato luego atraviesa la membrana mitocondrial interna hacia la matriz mitocondrial, donde es reoxidada por NAD + formando oxalacetato intramitocondrial y NADH. El oxalacetato luego se recicla al citosol a través de su conversión en aspartato, que se transporta fácilmente fuera de la mitocondria. En la lanzadera de glicerol-fosfato, los electrones del NADH citosólico se transfieren a la dihidroxiacetona para formar glicerol-3-fosfato que atraviesa fácilmente la membrana mitocondrial externa. Luego, el glicerol-3-fosfato se reoxida a dihidroxiacetona, donando sus electrones a FAD en lugar de NAD +. [34] Esta reacción tiene lugar en la membrana mitocondrial interna, lo que permite que la FADH2 donar sus electrones directamente a la coenzima Q (ubiquinona) que es parte de la cadena de transporte de electrones que finalmente transfiere electrones al oxígeno molecular (O2), con la formación de agua y la liberación de energía eventualmente capturada en forma de ATP.
      • El producto final glucolítico, piruvato (más NAD +) se convierte en acetil-CoA, CO2 y NADH + H + dentro de las mitocondrias en un proceso llamado descarboxilación de piruvato.
      • La acetil-CoA resultante entra en el ciclo del ácido cítrico (o ciclo de Krebs), donde el grupo acetilo de la acetil-CoA se convierte en dióxido de carbono mediante dos reacciones de descarboxilación con la formación de aún más NADH + H + intramitocondrial.
      • El NADH + H + intramitocondrial se oxida a NAD + por la cadena de transporte de electrones, utilizando oxígeno como aceptor final de electrones para formar agua. La energía liberada durante este proceso se utiliza para crear un gradiente de iones de hidrógeno (o protones) a través de la membrana interna de la mitocondria.
      • Finalmente, el gradiente de protones se usa para producir alrededor de 2.5 ATP por cada NADH + H + oxidado en un proceso llamado fosforilación oxidativa. [34]

      Conversión de carbohidratos en ácidos grasos y colesterol Editar

      El piruvato producido por la glucólisis es un intermediario importante en la conversión de carbohidratos en ácidos grasos y colesterol. [35] Esto ocurre mediante la conversión de piruvato en acetil-CoA en la mitocondria. Sin embargo, esta acetil CoA debe transportarse al citosol donde se produce la síntesis de ácidos grasos y colesterol. Esto no puede ocurrir directamente. Para obtener acetil-CoA citosólico, el citrato (producido por la condensación de acetil CoA con oxaloacetato) se elimina del ciclo del ácido cítrico y se transporta a través de la membrana mitocondrial interna hacia el citosol. [35] Allí es escindido por la ATP citrato liasa en acetil-CoA y oxaloacetato. El oxaloacetato se devuelve a la mitocondria como malato (y luego se vuelve a convertir en oxaloacetato para transferir más acetil-CoA fuera de la mitocondria). La acetil-CoA citosólica se puede carboxilar mediante acetil-CoA carboxilasa en malonil CoA, el primer paso comprometido en la síntesis de ácidos grasos, o se puede combinar con acetoacetil-CoA para formar 3-hidroxi-3-metilglutaril-CoA (HMG -CoA) que es el paso limitante de la velocidad que controla la síntesis de colesterol. [36] El colesterol se puede usar tal cual, como un componente estructural de las membranas celulares, o se puede usar para sintetizar las hormonas esteroides, las sales biliares y la vitamina D. [28] [35] [36]

      Conversión de piruvato en oxalacetato para el ciclo del ácido cítrico Editar

      Las moléculas de piruvato producidas por la glucólisis se transportan activamente a través de la membrana mitocondrial interna y hacia la matriz, donde pueden oxidarse y combinarse con la coenzima A para formar CO2, acetil-CoA y NADH, [28] o pueden ser carboxilados (por piruvato carboxilasa) para formar oxalacetato. Esta última reacción "llena" la cantidad de oxaloacetato en el ciclo del ácido cítrico y, por lo tanto, es una reacción anaplerótica (del griego que significa "llenar"), aumentando la capacidad del ciclo para metabolizar acetil-CoA cuando la energía del tejido lo necesita ( por ejemplo, en el corazón y el músculo esquelético) aumentan repentinamente con la actividad. [37] En el ciclo del ácido cítrico, todos los intermedios (por ejemplo, citrato, iso-citrato, alfa-cetoglutarato, succinato, fumarato, malato y oxalacetato) se regeneran durante cada vuelta del ciclo. Agregar más de cualquiera de estos intermedios a la mitocondria significa, por lo tanto, que esa cantidad adicional se retiene dentro del ciclo, aumentando todos los demás intermedios a medida que uno se convierte en el otro. Por lo tanto, la adición de oxaloacetato aumenta en gran medida las cantidades de todos los intermedios del ácido cítrico, lo que aumenta la capacidad del ciclo para metabolizar el acetil CoA, convirtiendo su componente acetato en CO.2 y agua, con la liberación de energía suficiente para formar 11 moléculas de ATP y 1 molécula de GTP por cada molécula adicional de acetil CoA que se combina con oxaloacetato en el ciclo. [37]

      Para eliminar de forma cataplerótica el oxalacetato del ciclo cítrico, el malato se puede transportar desde la mitocondria al citoplasma, disminuyendo la cantidad de oxalacetato que se puede regenerar. [37] Además, los intermedios de ácido cítrico se utilizan constantemente para formar una variedad de sustancias como las purinas, pirimidinas y porfirinas. [37]

      Este artículo se concentra en el papel catabólico de la glucólisis con respecto a la conversión de energía química potencial en energía química utilizable durante la oxidación de glucosa a piruvato. Muchos de los metabolitos de la vía glucolítica también son utilizados por vías anabólicas y, como consecuencia, el flujo a través de la vía es fundamental para mantener un suministro de esqueletos de carbono para la biosíntesis.

      Las siguientes vías metabólicas dependen en gran medida de la glucólisis como fuente de metabolitos: y muchas más.

        , que comienza con la deshidrogenación de glucosa-6-fosfato, el primer intermedio producido por la glucólisis, produce varios azúcares pentosa y NADPH para la síntesis de ácidos grasos y colesterol. también comienza con glucosa-6-fosfato al comienzo de la vía glucolítica. , para la formación de triglicéridos y fosfolípidos, se produce a partir del intermedio glucolítico gliceraldehído-3-fosfato.
    • Varias vías posglicolíticas:
    • Aunque la gluconeogénesis y la glucólisis comparten muchos intermedios, una no es funcionalmente una rama o tributaria de la otra. Hay dos pasos reguladores en ambas vías que, cuando están activas en una vía, quedan automáticamente inactivas en la otra. Por tanto, los dos procesos no pueden estar activos simultáneamente. [38] De hecho, si ambos conjuntos de reacciones fueran muy activas al mismo tiempo, el resultado neto sería la hidrólisis de cuatro enlaces fosfato de alta energía (dos ATP y dos GTP) por ciclo de reacción. [38]

      NAD + es el agente oxidante en la glucólisis, como lo es en la mayoría de las otras reacciones metabólicas generadoras de energía (por ejemplo, beta-oxidación de ácidos grasos y durante el ciclo del ácido cítrico). El NADH así producido se utiliza principalmente para transferir electrones a O2 para producir agua, o, cuando O2 no está disponible, a compuestos producidos como lactato o etanol (ver Regeneración anóxica de NAD + encima). El NADH rara vez se utiliza para procesos sintéticos, siendo la notable excepción la gluconeogénesis. Durante la síntesis de ácidos grasos y colesterol, el agente reductor es NADPH. Esta diferencia ejemplifica un principio general de que el NADPH se consume durante las reacciones biosintéticas, mientras que el NADH se genera en las reacciones que producen energía. [38] La fuente del NADPH es doble. Cuando el malato se descarboxila oxidativamente mediante piruvato de enzima málica ligada a NADP +, CO2 y se forman NADPH. El NADPH también se forma por la vía de la pentosa fosfato que convierte la glucosa en ribosa, que puede usarse en la síntesis de nucleótidos y ácidos nucleicos, o puede catabolizarse a piruvato. [38]

      Diabetes Editar

      La captación celular de glucosa se produce en respuesta a las señales de la insulina y, posteriormente, la glucosa se degrada a través de la glucólisis, lo que reduce los niveles de azúcar en sangre. Sin embargo, los niveles bajos de insulina que se observan en la diabetes provocan hiperglucemia, donde los niveles de glucosa en la sangre aumentan y las células no absorben adecuadamente la glucosa. Los hepatocitos contribuyen además a esta hiperglucemia a través de la gluconeogénesis. La glucólisis en los hepatocitos controla la producción de glucosa hepática, y cuando la glucosa es sobreproducida por el hígado sin que el cuerpo la descomponga, se produce hiperglucemia. [39]

      Enfermedades genéticas Editar

      Las mutaciones glicolíticas son generalmente raras debido a la importancia de la vía metabólica, esto significa que la mayoría de las mutaciones que ocurren dan como resultado una incapacidad para que la célula respire y, por lo tanto, provocan la muerte de la célula en una etapa temprana. Sin embargo, se observan algunas mutaciones, siendo un ejemplo notable la deficiencia de piruvato quinasa, que conduce a anemia hemolítica crónica.

      Cáncer Editar

      Las células tumorales malignas realizan la glucólisis a un ritmo diez veces más rápido que sus homólogos de tejidos no cancerosos. [40] Durante su génesis, el apoyo capilar limitado a menudo resulta en hipoxia (disminución del suministro de O2) dentro de las células tumorales. Por lo tanto, estas células dependen de procesos metabólicos anaeróbicos como la glucólisis de ATP (trifosfato de adenosina). Algunas células tumorales sobreexpresan enzimas glucolíticas específicas que dan como resultado tasas más altas de glucólisis. [41] A menudo, estas enzimas son isoenzimas, de las enzimas de glucólisis tradicionales, que varían en su susceptibilidad a la inhibición por retroalimentación tradicional. El aumento de la actividad glucolítica finalmente contrarresta los efectos de la hipoxia al generar suficiente ATP a partir de esta vía anaeróbica. [42] Este fenómeno fue descrito por primera vez en 1930 por Otto Warburg y se conoce como el efecto Warburg. La hipótesis de Warburg afirma que el cáncer es causado principalmente por una disfuncionalidad en el metabolismo mitocondrial, más que por el crecimiento descontrolado de las células. Se han propuesto varias teorías para explicar el efecto Warburg. Una de esas teorías sugiere que el aumento de la glucólisis es un proceso protector normal del cuerpo y que el cambio maligno podría ser causado principalmente por el metabolismo energético. [43]

      Esta alta tasa de glucólisis tiene importantes aplicaciones médicas, ya que la glucólisis aeróbica alta de los tumores malignos se utiliza clínicamente para diagnosticar y controlar las respuestas al tratamiento de los cánceres mediante la captación de imágenes de 2-18 F-2-desoxiglucosa (FDG) (un sustrato de hexoquinasa modificado radiactivo) con tomografía por emisión de positrones (PET). [44] [45]

      Hay investigaciones en curso para afectar el metabolismo mitocondrial y tratar el cáncer al reducir la glucólisis y, por lo tanto, matar de hambre a las células cancerosas de varias formas nuevas, incluida una dieta cetogénica. [46] [47] [48]

      El siguiente diagrama muestra los nombres de las proteínas humanas. Los nombres en otros organismos pueden ser diferentes y es probable que el número de isoenzimas (como HK1, HK2,.) También sea diferente.

      Haga clic en genes, proteínas y metabolitos a continuación para enlazar con los artículos respectivos. [§ 1]


      Biología de Honores 9-10

      Disculpe el formato si la prueba de práctica no se transfirió a la perfección. Las imágenes no se transfirieron. Solo tengo la opción de cortar y pegar. ¡No puedo adjuntar el documento al blog!

      1) ¿Cuál es el término para las vías metabólicas que liberan energía almacenada al descomponer moléculas complejas?

      2) ¿Cuál es el término utilizado para la vía metabólica en la que la glucosa (C6H12O6) se degrada a dióxido de carbono (CO2) ¿y agua?

      A) respiración celular

      E) fosforilación oxidativa

      3) ¿Cuál de las siguientes afirmaciones sobre la degradación metabólica de la glucosa (C6H12O6) a dióxido de carbono (CO2) y el agua es (son) cierto?

      A) La descomposición de la glucosa en dióxido de carbono y agua es exergónica. .

      B) La descomposición de la glucosa en dióxido de carbono y agua implica reacciones de oxidación-reducción o redox.

      C) A y B son correctos.

      E) ninguno de estos es correcto.

      4) ¿Cuál de las siguientes afirmaciones es correcta sobre una reacción de oxidación-reducción (o REDOX)?

      A) La molécula que se reduce gana electrones.

      B) La molécula que se oxida pierde electrones.

      C) La molécula que se reduce pierde electrones.

      D) La molécula que se oxida gana electrones.

      E) Tanto A como B son correctos.

      5) ¿Qué enunciado es no correcto con respecto a las reacciones REDOX (oxidación-reducción)?

      A) Una molécula se reduce si pierde electrones.

      B) Una molécula se oxida si pierde electrones.

      C) Un donante de electrones se llama agente reductor.

      D) Un aceptor de electrones se llama agente oxidante.

      E) La oxidación y la reducción siempre van juntas.

      6) La molécula que funciona como REDUCCIÓN AGENTE en una reacción redox o de oxidación-reducción

      A) gana electrones y gana energía.

      B) pierde electrones y pierde energía.

      C) gana electrones y pierde energía.

      D) pierde electrones y gana energía.

      E) no gana ni pierde electrones, pero gana o pierde energía.

      7) Cuando los electrones se acercan a un átomo más electronegativo, ¿qué sucede?

      C) El átomo más electronegativo se reduce.

      D) El átomo más electronegativo se oxida.

      E) A y C son correctos.

      8) ¿Cuál de las siguientes afirmaciones describe los resultados de esta reacción?

      B) O2 se oxida y H2O se reduce.

      C) CO2 se reduce y O2 se oxida.

      E) O2 se reduce y el CO2 se oxida.

      9) Cuando una molécula de glucosa pierde un hidrógeno ÁTOMO (NO un ION de hidrógeno) como resultado de una reacción REDOX, la molécula se convierte en

      10) Cuando una molécula de NAD + gana un hidrógeno ÁTOMO (NO un ION de hidrógeno) la molécula se convierte en

      11) ¿Cuál de las siguientes afirmaciones sobre NAD + es FALSO?

      A) NAD + se reduce a NADH durante la glucólisis y el ciclo del ácido cítrico.

      B) NAD + tiene más energía química que NADH.

      C) NAD + se reduce por la acción de una proteína durante el ETC.

      D) NAD + puede recibir electrones para su uso en la fosforilación oxidativa.

      E) En ausencia de NAD +, la glucólisis no puede funcionar.

      12) Para que NAD + elimine electrones de la glucosa u otras moléculas orgánicas, ¿cuál de las siguientes opciones debe ser cierta?

      A) La molécula orgánica o glucosa debe tener carga negativa para reducir el NAD + cargado positivamente.

      B) Debe haber oxígeno presente para oxidar el NADH producido de nuevo a NAD +.

      C) La energía liberada cuando los electrones se eliminan de las moléculas orgánicas debe ser mayor que la energía requerida para dar electrones a NAD +.

      D) A y B son correctos.

      E) A, B y C son correctos.

      13) ¿Dónde tiene lugar la glucólisis?

      B) membrana externa mitocondrial

      C) membrana interna mitocondrial

      D) espacio intermembrana mitocondrial

      14) El ATP producido directamente por la glucólisis es generado por

      A) fosforilación a nivel de sustrato.

      E) oxidación de NADH a NAD +.

      15) ¿El oxígeno consumido durante la respiración celular está involucrado directamente en qué proceso o evento?

      B) aceptar electrones al final de la cadena de transporte de electrones

      D) la oxidación del piruvato a acetil CoA

      E) la fosforilación de ADP para formar ATP

      16) ¿Qué proceso en las células eucariotas procederá normalmente si el oxígeno (O2) está presente o ausente?

      D) fosforilación oxidativa

      17) ¿Cuál de las siguientes afirmaciones sobre la glucólisis es falso?

      A) La glucólisis tiene pasos que involucran reacciones de oxidación-reducción.

      B) Las enzimas de la glucólisis se encuentran en el citosol de la célula.

      C) La glucólisis puede operar en ausencia total de O 2.

      D) Los productos finales de la glucólisis son CO 2 y H 2 O.

      E) La glucólisis produce ATP exclusivamente a través de la fosforilación a nivel de sustrato.

      Consulte la Figura 9.1 para responder las preguntas 18-22.

      La figura 9.1 ilustra algunos de los pasos (reacciones) de la glucólisis en su secuencia adecuada. CADA PASO ESTÁ LETRADO. USE ESTAS CARTAS PARA RESPONDER LAS PREGUNTAS.

      18) ¿Qué paso muestra la división de una molécula en dos moléculas más pequeñas? B

      19) ¿En qué paso se agrega un fosfato inorgánico al reactivo?

      20) ¿En qué reacción se oxida una vía intermedia?

      21) ¿Qué paso implica una reacción endergónica?

      22) ¿Qué paso consiste en una reacción de fosforilación en la que el ATP es la fuente de fosfato?

      23) ¿La fosforilación a nivel de sustrato representa aproximadamente qué porcentaje del ATP formado durante la glucólisis?

      24) Durante la glucólisis, cuando la glucosa se cataboliza a piruvato, la mayor parte de la energía de la glucosa se

      A) transferido a ADP, formando ATP.

      B) transferido directamente a ATP.

      C) retenido en el piruvato y el NADH producido

      D) utilizado para fosforilar fructosa para formar fructosa-6-fosfato.

      25) Además del ATP, ¿cuáles son los productos finales de la glucólisis?

      C) NADH, H2O, y piruvato

      26) En la glucólisis, por cada molécula de glucosa oxidada a piruvato

      A) Se utilizan 2 moléculas de ATP y se producen 2 moléculas de ATP.

      B) Se utilizan 2 moléculas de ATP y se producen 4 moléculas de ATP.

      C) Se utilizan 4 moléculas de ATP y se producen 2 moléculas de ATP.

      D) Se utilizan 2 moléculas de ATP y se producen 6 moléculas de ATP.

      E) Se utilizan 6 moléculas de ATP y se producen 6 moléculas de ATP.

      27) Una molécula fosforilada.

      A) tiene una mayor reactividad química y está preparado para realizar un trabajo celular.

      B) tiene una reactividad química disminuida, es menos probable que proporcione energía para el trabajo celular.

      C) se ha oxidado como resultado de una reacción redox que implica la ganancia de un fosfato inorgánico.

      D) se ha reducido como resultado de una reacción redox que implica la pérdida de un fosfato inorgánico.

      E) tiene menos energía que antes de su fosforilación y por lo tanto menos energía para el trabajo celular.

      28) En presencia de oxígeno, el piruvato compuesto de tres carbonos puede catabolizarse en el ciclo del ácido cítrico. Primero, sin embargo, el piruvato 1) pierde un carbono, que se desprende como una molécula de CO2, 2) se oxida para formar un compuesto de dos carbonos llamado acetato, y 3) se une a la coenzima A. Estos tres pasos dan como resultado la formación de

      D) acetil CoA, NADH y CO2.

      E) acetil CoA, NAD +, ATP y CO2.

      29) ¿Cuál de los siguientes metabolitos intermedios entra en el ciclo del ácido cítrico y se forma, en parte, por la eliminación de un carbono (CO2) de una molécula de piruvato?

      30) Durante la respiración celular, ¿en qué lugar se acumula acetil CoA?

      B) membrana externa mitocondrial

      C) membrana interna mitocondrial

      D) espacio intermembrana mitocondrial

      E) matriz mitocondrial

      31) ¿Cuántos átomos de carbono se introducen en el ciclo del ácido cítrico como resultado de la oxidación de una molécula de GLUCOSA?

      32) Todas las siguientes son funciones del ciclo del ácido cítrico excepto

      D) liberación de dióxido de carbono.

      E) agregar electrones y protones al oxígeno, formando agua.

      33) Dióxido de carbono (CO2) se libera durante cuál de las siguientes etapas de la respiración celular?

      A) glucólisis y oxidación del piruvato a acetil CoA

      B) oxidación del piruvato a acetil CoA (la reacción de transición) y el ciclo del ácido cítrico

      C) el ciclo del ácido cítrico y la fosforilación oxidativa

      D) fosforilación oxidativa y fermentación

      E) fermentación y glucólisis

      34) Por cada molécula de GLUCOSA que es metabolizado por la GLICOLISIS y el CICLO DE KREBS, ¿cuál es el número total de moléculas de NADH y FADH 2 producidas?

      35) ¿La respiración celular recolecta la mayor cantidad de energía química de cuál de las siguientes?

      A) fosforilación a nivel de sustrato

      B) fosforilación quimiosmótica

      C) convertir oxígeno en ATP

      D) transferir electrones de moléculas orgánicas al piruvato

      E) generar dióxido de carbono y oxígeno en la cadena de transporte de electrones

      Consulte la Figura 9.2, que muestra el ciclo del ácido cítrico, como guía para responder las siguientes preguntas.

      36) Comenzando con una molécula de isocitrato y terminando con fumarato, ¿cuál es el número máximo de moléculas de ATP que se pueden producir mediante la fosforilación a nivel de sustrato?

      37) Los esqueletos de carbono para la biosíntesis de aminoácidos son suministrados por intermedios del ciclo del ácido cítrico. ¿Qué intermedio suministraría el esqueleto de carbono para la síntesis de un aminoácido de cinco carbonos?

      38) Comenzando con una molécula de citrato y terminando con oxaloacetato, ¿cuántas moléculas de ATP se pueden formar a partir de la fosforilación oxidativa (quimiosmosis)?

      39) Durante la respiración aeróbica, ¿en qué secuencia los electrones viajan cuesta abajo?

      A) alimentos & # 8594 ciclo del ácido cítrico & # 8594 ATP & # 8594 NAD +

      B) alimentos & # 8594 NADH & # 8594 cadena de transporte de electrones & # 8594 oxígeno

      C) glucosa & # 8594 piruvato & # 8594 ATP & # 8594 oxígeno

      D) glucosa & # 8594 ATP & # 8594 cadena de transporte de electrones & # 8594 NADH

      E) alimentos & # 8594 glucólisis & # 8594 ciclo del ácido cítrico & # 8594 NADH & # 8594 ATP

      40) Cuantos ATP las moléculas se podrían producir a través de la fosforilación a nivel de sustrato MÁS fosforilación oxidativa si comenzara con tres moléculas de succinil CoA y terminara con oxaloacetato? Nota: ¿Dónde estamos comenzando en este diagrama? ¿Qué moléculas se fabrican aquí que se enviarán a otros lugares? ¿Cuántos ATP producirán estas moléculas al final? No olvide las moléculas de ATP que se producen directamente a través del proceso en este diagrama.

      41) Durante la respiración aeróbica, ¿cuál de los siguientes directamente dona electrones a la cadena de transporte de electrones en el complejo proteico más bajo?

      42) El papel principal del oxígeno en la respiración celular es

      A) producen energía en forma de ATP a medida que se transmite por la cadena respiratoria.

      B) actúa como aceptor de electrones de hidrógeno y protones de hidrógeno, formando agua.

      C) combinar con carbono, formando CO2.

      D) combinar con lactato, formando piruvato.

      E) catalizar las reacciones de glucólisis.

      43) En la fosforilación quimiosmótica, ¿qué es lo más DIRECTO fuente de energía que se utiliza para convertir ADP + PI a ATP?

      A) energía liberada cuando los electrones fluyen a través del sistema de transporte de electrones

      B) energía liberada por la fosforilación a nivel de sustrato

      C) energía liberada por la ATP sintasa que bombea iones de hidrógeno contra su gradiente de concentración

      D) energía liberada por el movimiento de protones a través de la ATP sintasa

      E) No se requiere una fuente de energía externa porque la reacción es exergónica.


      Ver el vídeo: GLUCÓLISIS paso a paso #Bioquímica (Junio 2022).


Comentarios:

  1. Stephon

    ¡Bien! ¡No cuentes cuentos de hadas!

  2. Gojas

    Pido disculpas por interferir ... Entiendo este problema. Vamos a discutir.

  3. Al-Ashab

    Díganos que usted mismo escribió o tomó prestado de alguien, si es usted mismo, entonces esta es una opinión bastante interesante.

  4. Megul

    ¿Justo lo?

  5. Nehn

    Notable, el pensamiento muy divertido

  6. Atyhtan

    Espero que encuentres la decisión correcta.



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