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¿Cuál es el significado de multicelularidad?

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No puedo entender qué es la multicelularidad. Wikipedia afirma que cualquier organismo que tenga muchas células es multicelular. Según esta definición, las bacterias también pueden ser multicelulares. Por ejemplo, las cianobacterias pueden formar filamentos compuestos por células especializadas como células de esporas y células vegetativas.

¿Pero no se supone que las bacterias son solo unicelulares? Agradecería que alguien pudiera aclarar mi confusión.


Bacterias están, por regla general, unicelular. Sin embargo, hay algunas, como las cianobacterias a las que hizo referencia, que son una especie de límite. La definición de multicelularidad de Wikipedia es una definición muy amplia y su afirmación de que las bacterias son unicelulares también es una afirmación muy amplia.

El caso es que, por regla general, las bacterias son unicelulares, pero a veces, como dijiste, pueden sufrir filamentación. Cuando lo hacen, terminan con varias celdas conectadas que generalmente se consideran funcionalmente independientes. Sin embargo, en determinadas circunstancias, las células pueden depender unas de otras para sobrevivir y, como no se separaron por completo, es difícil definir si estamos ante la multicelularidad o la simbiosis.

Generalmente se acepta que las ciaonbacterias son verdaderamente multicelulares. Para ser multicelular, un organismo generalmente debe cumplir 5 requisitos básicos:

  1. Más de una celda
  2. Las células se mantienen juntas
  3. Las células se comunican
  4. Las células dependen unas de otras
  5. Las células se diferencian

Según estos requisitos, algunas ciaonbacterias son técnicamente bacterias multicelulares, desafiando las frecuentes afirmaciones de que todas las bacterias son unicelulares. Dicho esto, wikipedia no es totalmente incorrecto, ya que por regla general, las bacterias están unicelular. Las cianobacterias son una extraña (discutible) excepción a la regla.


Fuentes:

  • Bacterias con cuerpos: procariotas multicelulares, Gould, S.E.
  • Multicelularidad en cianobacterias, Podcasts de paleontología
  • Introducción a Cyaonbacteria, Museo de Paleontología de la Universidad de California
  • Wikipedia: multicelularidad, cianobacterias, filamentación

El artículo de Wikipedia que mencionas en realidad da a las cianobacterias como un ejemplo de organismos multicelulares. Así que sí, hay algunas (por primitivas que sean) especies multicelulares en el dominio bacteriano. Esto no debería sorprendernos, ya que un dominio en biología es el rango taxonómico más alto, lo que significa que abarca una gran variedad de especies diferentes. Sin embargo, la idea errónea de que todas las bacterias son unicelulares es bastante común porque es cierto para la gran mayoría de las especies bacterianas.

Además, es bastante común en la evolución que rasgos similares evolucionen por separado (por ejemplo, el vuelo evolucionó de forma independiente en murciélagos y aves y la garra del topo y el grillo topo se ven similares pero evolucionaron de forma independiente) este mecanismo se llama evolución convergente. De hecho, la multicelularidad evolucionó de forma independiente al menos 46 veces en eucariotas.


El desarrollo evolutivo de organismos multicelulares

Los organismos multicelulares evolucionaron. Los primeros probablemente fueron en forma de esponjas. La multicelularidad condujo a la evolución de las especializaciones celulares que forman los tejidos. Otro evento importante fue la evolución de la reproducción sexual. La aparición de células sexuales en la línea de tiempo proporcionó un medio para que los organismos se diversificaran aún más. Conozca más sobre estos eventos cruciales en el tiempo geológico en este tutorial.

Briófitas

Los briófitos (plantas no vasculares) son un grupo de plantas caracterizado por la falta de tejidos vasculares. Incluyen los musgos, las hepáticas y las hornworts. Estos grupos de plantas requieren agua externa, generalmente en forma de rocío o lluvia. Algunos de ellos crecen exclusivamente en ambientes oscuros y húmedos para proporcionar humedad. Encuentre mas sobre ellos aqui.

Periodos geológicos

Los períodos geológicos es una guía de estudio que cita los diferentes períodos geológicos en la línea de tiempo de la Tierra. Cada uno tiene una breve descripción general y un esquema de las guías de tutoriales que lo ayudarán a rastrear la historia de la vida en la Tierra.

Control genético y genes activados y desactivados # 8211

Los genes son el modelo de nuestro cuerpo, un modelo que crea una variedad de proteínas esenciales para la supervivencia de cualquier organismo. Descubra en esta lección los diversos factores que afectan el crecimiento. ..

Los orígenes de la vida

Este tutorial profundiza en el pasado para investigar los orígenes de la vida. La sección se divide en períodos geológicos en forma de línea de tiempo. Descubra cómo llegó la vida a la Tierra, por qué y cómo evolucionaron los seres vivos hasta alcanzar su diversidad actual. Objetivos Conocer los diferentes periodos geológicos y los principales ..


¿Cómo evolucionó la vida multicelular?

Células de Dictyostelium purpureum, un microbio común del suelo, que fluyen para formar un cuerpo fructífero multicelular. Crédito: Natasha Mehdiabadi / Universidad Rice

Los científicos están descubriendo formas en las que las células individuales podrían haber desarrollado rasgos que las afianzaron en el comportamiento grupal, allanando el camino para la vida multicelular. Estos descubrimientos podrían arrojar luz sobre cómo la vida extraterrestre compleja podría evolucionar en mundos alienígenas.

Los investigadores detallaron estos hallazgos en la edición del 24 de octubre de la revista. Ciencias.

Los primeros organismos unicelulares conocidos aparecieron en la Tierra hace unos 3.500 millones de años, aproximadamente mil millones de años después de la formación de la Tierra. Las formas de vida más complejas tardaron más en evolucionar, y los primeros animales multicelulares no aparecieron hasta hace unos 600 millones de años.

La evolución de la vida multicelular a partir de microbios unicelulares más simples fue un momento crucial en la historia de la biología en la Tierra y ha remodelado drásticamente la ecología del planeta. Sin embargo, un misterio sobre los organismos multicelulares es por qué las células no regresaron a la vida unicelular.

"La unicelularidad es claramente un éxito: los organismos unicelulares son mucho más abundantes que los organismos multicelulares y han existido durante al menos 2 mil millones de años más", dijo el autor principal del estudio, Eric Libby, biólogo matemático del Instituto Santa Fe en Nuevo México. "Entonces, ¿cuál es la ventaja de ser multicelular y permanecer así?"

La respuesta a esta pregunta suele ser la cooperación, ya que las células se beneficiaron más de trabajar juntas que de vivir solas. Sin embargo, en escenarios de cooperación, existen oportunidades constantemente tentadoras "para que las células eludan sus deberes, es decir, hagan trampa", dijo Libby.

"Como ejemplo, considere una colonia de hormigas donde solo la reina pone huevos y las obreras, que no pueden reproducirse, deben sacrificarse por la colonia", dijo Libby. "¿Qué impide que el trabajador de la hormiga abandone la colonia y forme una nueva colonia? Bueno, obviamente el trabajador de la hormiga no puede reproducirse, por lo que no puede comenzar su propia colonia. Pero si tuviera una mutación que le permitió hacer eso, entonces esto sería un problema real para la colonia. Este tipo de lucha prevalece en la evolución de la multicelularidad porque los primeros organismos multicelulares estaban a solo una mutación de ser estrictamente unicelulares ".

Cuando la ameba social Dictyostelium discoideum muere de hambre, forma un cuerpo multicelular. Crédito: Scott Solomon

Los experimentos han demostrado que un grupo de microbios que secreta moléculas útiles de las que todos los miembros del grupo pueden beneficiarse puede crecer más rápido que los grupos que no lo hacen. Pero dentro de ese grupo, los gorrones que no gastan recursos o energía para secretar estas moléculas crecen más rápido que todos. Otro ejemplo de células que crecen de una manera que daña a otros miembros de sus grupos son las células cancerosas, que son un problema potencial para todos los organismos multicelulares.

De hecho, muchos organismos multicelulares primitivos probablemente experimentaron estados tanto unicelulares como multicelulares, brindando oportunidades para renunciar a un estilo de vida grupal. Por ejemplo, la bacteria Pseudomonas fluorescens evoluciona rápidamente para generar esteras multicelulares en las superficies para obtener un mejor acceso al oxígeno. Sin embargo, una vez que se ha formado una estera, las trampas unicelulares tienen un incentivo para no producir el pegamento responsable de la formación de la estera, lo que en última instancia conduce a la destrucción de la estera.

Para resolver el misterio de cómo persistió la vida multicelular, los científicos están sugiriendo lo que ellos llaman "mecanismos de trinquete". Los trinquetes son dispositivos que permiten el movimiento en una sola dirección. Por analogía, los mecanismos de trinquete son rasgos que brindan beneficios en un contexto grupal pero que son perjudiciales para los solitarios y, en última instancia, previenen una reversión a un estado unicelular, dijeron Libby y el coautor del estudio William Ratcliff en el Instituto de Tecnología de Georgia en Atlanta.

En general, cuanto más un rasgo hace que las células de un grupo sean mutuamente dependientes, más sirve como trinquete. Por ejemplo, los grupos de células pueden dividir el trabajo para que algunas células desarrollen una molécula vital mientras que otras células desarrollen un compuesto esencial diferente, por lo que estas células funcionan mejor juntas que separadas, una idea respaldada por experimentos recientes con bacterias.

El trinquete también puede explicar la simbiosis entre microbios antiguos que llevó a que los simbiontes vivieran dentro de las células, como las mitocondrias y los cloroplastos, que respectivamente ayudan a sus anfitriones a hacer uso del oxígeno y la luz solar. A los organismos unicelulares conocidos como Paramecia les va mal cuando se derivan experimentalmente de simbiontes fotosintéticos y, a su vez, los simbiontes suelen perder los genes necesarios para la vida fuera de sus huéspedes.

Estos mecanismos de trinquete pueden conducir a resultados aparentemente sin sentido. Por ejemplo, la apoptosis, o muerte celular programada, es un proceso por el cual una célula esencialmente se suicida. Sin embargo, los experimentos muestran que tasas más altas de apoptosis en realidad pueden tener beneficios. En grandes grupos de células de levadura, las células apoptóticas actúan como eslabones débiles cuya muerte permite que pequeños grupos de células de levadura se liberen y se extiendan a otros lugares donde podrían tener más espacio y nutrientes para crecer.

Grupos de células de levadura. Si las células clave mueren de forma programada, estos grupos pueden separarse. Crédito: E. Libby et al., PLOS Computational Biology

"Esta ventaja no funciona para las células individuales, lo que significa que cualquier célula que abandonara al grupo sufriría una desventaja", dijo Libby. "Este trabajo muestra que una célula que vive en un grupo puede experimentar un entorno fundamentalmente diferente al de una célula que vive por sí misma. El entorno puede ser tan diferente que los rasgos desastrosos para un organismo solitario, como el aumento de las tasas de muerte, pueden resultar ventajosos para las células. en un grupo."

Cuando se trata de lo que significan estos hallazgos en la búsqueda de vida extraterrestre, Libby dijo que esta investigación sugiere que el comportamiento extraterrestre puede parecer extraño hasta que uno comprenda mejor que un organismo puede ser miembro de un grupo.

"Los organismos en las comunidades pueden adoptar comportamientos que parecerían extraños o contrarios a la intuición sin la debida consideración de su contexto comunitario", dijo Libby. "Es esencialmente un recordatorio de que una pieza de rompecabezas es un rompecabezas hasta que sepa cómo encaja en un contexto más amplio".

Un fósil de un organismo multicelular de 600 millones de años muestra una inesperada evidencia de complejidad. Crédito: Virginia Tech

Libby y sus colegas planean identificar otros mecanismos de trinquete.

"También tenemos algunos experimentos en proceso para calcular la estabilidad proporcionada por algunos posibles rasgos de trinquete", dijo Libby.


Las células no siempre se separan después de la mitosis, pero a veces permanecen juntas para formarse. organismos multicelulares. Esto aumenta su tamaño y, por lo tanto, proporciona una defensa contra los depredadores. Desafortunadamente, no es posible simplemente aumentar el tamaño de la celda porque la celda realmente grande tendrá menos superficie (en relación al volumen), por lo tanto, tendrá múltiples dificultades con la fotosíntesis, la respiración y otros procesos que se relacionan con la superficie de la célula. Pero muchas celdas juntas harán que la superficie sea lo suficientemente grande (Figura ( PageIndex <1> )). El organismo multicelular tiene dos modos de crecimiento: escalar el cuerpo y multiplicar las células.

Figura ( PageIndex <1> ) Origen de la multicelularidad. No es factible solo agrandar la celda, la superficie es demasiado pequeña. Pero si las células no se separan después de la mitosis, podrían formar un cuerpo lo suficientemente grande como para escapar de los depredadores. Esto también proporciona un nuevo modo de crecimiento y posibilidad de división del trabajo (celdas coloreadas).

La multicelularidad permite que estas células también dividan el trabajo y cooperen. Esto es extremadamente importante para la evolución futura.

Las células del cuerpo multicelular no están conectadas para siempre. A veces, una o pocas células escapan y comienzan un nuevo cuerpo. Este cuerpo será copia exacta (clon) del anterior (reproducción vegetativa). También es posible que cuando estas "células escapadas" tomen un camino diferente: se conviertan en "delegados de sexo", gametos. Todos los gametos quieren singamia, y estas células buscarán la pareja de la misma especie pero con otro genotipo. En caso de heterogamia y oogamia, es fácil de reconocer porque los géneros darán una pista: el hombre buscará a la mujer. En caso de isogamia, los gametos buscan al compañero con diferentes proteínas de superficie. Después de que finalmente se aparean, aparece una célula diploide (cigoto). El cigoto puede pasar el invierno y luego dividirse meióticamente. Este es el ciclo de vida más simple de un organismo multicelular (Figura ( PageIndex <2> )), bastante similar al ciclo discutido anteriormente para el organismo unicelular.

Figura ( PageIndex <2> ) Ciclo de vida más antiguo del organismo multicelular. El cigoto no crece, se divide meióticamente. Las células somáticas (& ldquogrey & rdquo) van a morir, solo las células germinales transfieren su ADN a las generaciones futuras.

Sin embargo, con frecuencia el cigoto comienza a crecer y dividirse mitóticamente, formando el cuerpo diploide. Hay dos razones para hacer un cuerpo multicelular con cigoto sin meiosis: (a) porque en lata y (b) porque diploide es mejor. "Puede" porque el cigoto ya contiene un programa de ADN sobre cómo construir un cuerpo multicelular. Por qué diploide es mejor, explicado en la siguiente sección.

Si el organismo multicelular consta de células diploides ( (2n )), usaremos el término neutral diplont. Los organismos multicelulares con células haploides ( (n )) son haplontes.

& ldquoCélulas escapadas & rdquo, & ldquosex delegados & rdquo, o células madre de gametos de los anteriores, es una primera etapa de la división del trabajo cuando las células se están separando en dos tipos, células germinales y células somáticas. Las células somáticas son aquellas que eventualmente morirán, pero las células germinales son capaces de dar descendencia. Tener células germinales no es absolutamente necesario para los organismos multicelulares, pero la mayoría de ellos tienen líneas germinales bien separadas. Por lo tanto, el origen de la muerte está directamente relacionado con esta separación: las células somáticas no son necesarias para las generaciones futuras. Los organismos unicelulares son potencialmente inmortales, al igual que las células cancerosas que también escapan del organismo (pero no pueden producir el nuevo).

El ciclo de vida del organismo multicelular podría describirse a partir de haplont (Figura ( PageIndex <3> )). Cuando las condiciones ambientales son favorables, tiene reproducción vegetativa. Una variante de la reproducción vegetativa es esa célula (mitospora) se separa de un haplonte, luego se divide en más células y se convierte en un nuevo haplonte. A veces, los trozos enteros se separan y se convierten en nuevos haplontes. Cuando las condiciones cambian, el haplonte puede iniciar la reproducción sexual: singamia. En la singamia, un gameto se separa del haplonte y se une con un gameto de otro haplonte. Juntos, los gametos forman un cigoto. Este cigoto puede pasar directamente a la meiosis (como sucede en los eucariotas unicelulares) pero con mayor frecuencia, el cigoto crecerá, se dividirá mitóticamente y finalmente se convertirá en un diploma. Este diplont puede ser superficialmente casi idéntico al haplont, pero cada célula contiene un núcleo diploide (cada cromosoma tiene un par). Diplont (similar a haplont) puede reproducirse vegetativamente (hacer clones): la célula se separa de un diploma, luego se divide mitóticamente en más células y se convierte en un nuevo diploma.

El diploma también es capaz de reproducción asexual: podría haber una célula que se separa de un diploma y se divide con mitosis creando cuatro esporas, cada una de ellas se convertirá en haplont.

Figura ( PageIndex <3> ) Ciclo de vida general. La parte haploide está a la izquierda, diploide a la derecha, singamia en la parte superior, meiosis en la parte inferior. La letra & quotM & quot se usa para etiquetar la mitosis.

Ciclos de vida espóricos, cigóticos y gaméticos

El ciclo de vida descrito anteriormente es el esporico ciclo de vida (Figura ( PageIndex <4> )). Los organismos con ciclo de vida espórico tienen diplont y haplont, igualmente o desigualmente desarrollados.

Figura ( PageIndex <4> ) Ciclo de vida espórico. Visión general. La parte haploide está a la izquierda, diploide a la derecha, singamia en la parte superior, meiosis en la parte inferior.

En total, hay tres tipos de ciclos de vida: espórico, cigótico, que es el más similar al unicelular y el más primitivo y gamético, que utilizan los animales y algunos protistas (Figura ( PageIndex <5> )). los cigótico El ciclo de vida comienza con la singamia y pasa a la meiosis. No tiene diploma. Gametic El ciclo de vida va de la meiosis a la singamia. No tiene haplont.

Los protistas tienen los tres tipos de ciclos de vida, mientras que los grupos superiores solo tienen uno. Los animales exhiben un ciclo gamético, mientras que las plantas (_ 2 ) retuvieron el ciclo espórico más primitivo.

Evolución de los ciclos de vida

La diferencia más llamativa entre los ciclos de vida unicelulares y multicelulares es que el cigoto del organismo multicelular puede comenzar a formar un cuerpo diploide (diplont) que a veces es visualmente casi idéntico al haplont. Esto se debe a que, en la perspectiva evolutiva, los diplomas son "mejores" que los haplonts. La situación frecuente de dominancia genética permite que funcione solo una variante (alelo) del gen, que puede salvar al organismo de mutaciones letales. Un mayor número de genes podría ayudar a producir más proteínas. Una tercera razón es que los genomas de diplonts y rsquo son más diversos. Un gen puede resistir un grupo de condiciones y la otra variante puede tener un conjunto diferente de condiciones posibles. Por lo tanto, diplont puede aprovechar las capacidades de ambas variantes genéticas.

Figura ( PageIndex <5> ) La evolución de los ciclos de vida (las flechas verdes representan cinco transiciones evolutivas) de cigótico unicelular a gamético multicelular a través de diferentes variantes de ciclos espóricos.

Como consecuencia, la evolución de los ciclos de vida pasa de cigótico (similar a unicelular) al ciclo espórico (Figura ( PageIndex <6> )), y luego a la dominación cada vez más expresada de diplont, y finalmente a la reducción completa de haplont, ciclo de vida gamético. Todavía es una pregunta abierta cómo los protistas cigóticos evolucionaron hacia el lado espórico. Lo más probable es que el cigoto (que es diploide por definición) no quisiera dividirse meióticamente. En cambio, crece (lo que se ve en algunos protistas) y se divide mitóticamente, dando origen al diplont. Así comenzó el primer ciclo espórico.El último paso de esta cadena evolutiva fue una reducción completa del haplonte: después de la meiosis, las esporas fueron reemplazadas por gametos que inmediatamente pasan a la singamia.

Ciclo de vida de Vegetabilia

Los antepasados ​​de Vegetabilia (plantas (_ 2 )) eran algas verdes con ciclo de vida cigótico. Se podría imaginar que su cigoto comenzó a crecer porque estos organismos habitaban aguas poco profundas y quieren que sus esporas se distribuyan con el viento. Una forma de que esto suceda es tener las esporas en el tallo de la planta. Esta es probablemente la razón

Figura ( PageIndex <6> )La evolución de los ciclos de vida (las flechas verdes representan cinco transiciones evolutivas) de cigótico unicelular a gamético multicelular a través de diferentes variantes de ciclos espóricos.

del crecimiento del cigoto: diplonts primordiales de plantas (_ 2 ) eran simplemente esporangios, estructuras portadoras de esporas. Entonces comenzaron a aparecer los beneficios de la condición diploide descrita anteriormente, y estas plantas primitivas tomaron el camino de la reducción de haplontes. Sin embargo, algunos Vegetabilia (hepáticas, musgos y hornworts), todavía tienen dominación haplont. Probablemente esto se deba a que sus haplontes son poiquilohídrico (se explica en los siguientes capítulos), adaptación que es beneficiosa para las plantas pequeñas.

El ciclo de vida de las plantas (_ 2 ) es espórico, pero la tradición científica utiliza nombres relacionados con las plantas para las etapas. El ciclo (Figura ( PageIndex <7> )) comienza con un diploma llamado esporofito, que produce esporas. El esporofito tiene un esporangio, dentro del cual célula madre de esporas usa la meiosis para producir esporas. Las esporas germinan y se convierten en haplontes llamados gametofito. El gametofito produce gametos, específicamente un espermatozoide (o simplemente "quospermos") y un ovocito (óvulo). Estos gametos se desarrollan en órganos especiales y mdashgametangia. El gametangio que contiene gametos masculinos (espermatozoides) se llama anteridia, y el gametangio femenino es arquegonio, el último normalmente contiene solo un óvulo (ovocito).

Por singamia (oogamia en este caso), los dos gametos forman un cigoto. A continuación, un esporofito joven crece en el gametofito, y finalmente, el ciclo comienza de nuevo. Una vez más, el esporofito de Vegetabilia comienza su vida como un parásito en el gametofito. Incluso las plantas con flores tienen esta etapa llamada embrión. Quizás, es por eso que el gametofito de las plantas (_ 2 ) nunca se ha reducido por completo para transformar su ciclo en gamético. Incluso en los linajes de plantas más avanzados, sus gametofitos masculinos (que producen solo espermatozoides) y femeninos tienen un mínimo de 3 y 4 células, respectivamente, ¡pero no 0!

Figura ( PageIndex <7> ) Ciclo de vida de las plantas terrestres. El color rojo se utiliza para las innovaciones, en comparación con el esquema de ciclo de vida anterior (general).


Biología en la vida

Mi publicación anterior de Pokémon empezó a pensar filosóficamente sobre Pokémon. La última vez bromeé acerca de que Combee son tres abejas diferentes unidas, cuando en realidad un Combee es el conjunto porque las dos abejas superiores no son seres sensibles, y si las separaras, no obtendrías tres abejas enteras. Aunque esta idea de que Combee tenga tres caras, pero solo un cerebro, es increíblemente extraña, dedicaré ese tema de discusión a una publicación futura, ya que me fascina.

Pero hoy, quiero hablar sobre este extraño conjunto de Pokémon que son grupos de Pokémon, algo que los escritores hicieron muchas veces.

Dugtrio evoluciona de Diglett. Pero, curiosamente, este es un caso en el que todo lo que realmente es Dugtrio son tres Digletts unidos. Cito, & # 8220 un equipo de trillizos Diglett & # 8230. & # 8221 aunque más tarde lo mezclan un poco diciendo, & # 8220Dugtrio son en realidad trillizos, emergiendo de un cuerpo & # 8230 & # 8221 de cualquier manera, el fan art realmente se puso interesante para este.

Otra fusión como Dugtrio, Magneton son solo tres Magnemite que están pegados. Presumiblemente, están unidos como resultado de fuerzas magnéticas. Magneton evoluciona a Magnezone. Aunque este Pokémon se ve muy diferente, lo que implica que cada Magnemite luego se diferencia para cumplir diferentes roles para que la forma final pueda hacer las cosas de manera más eficiente.

Metagross, aunque es difícil de ver, en realidad es 2 Metang pegados, y Metang es en realidad 2 Beldum pegados. Entonces, 1 metagross es en realidad 4 Beldum.

Como su nombre indica, este es un Pokémon de nariz. Probopass es la forma evolucionada de Nosepass y es solo una versión mucho más grande y con bigote de Nosepass. Pero, Probopass también le ha adjuntado dos Nosepass. Estos nosepass pueden desprenderse y convertirse en criaturas vivas. Entonces, la pregunta realmente es, ¿probopass se reproduce asexualmente por gemación, por lo tanto, una vez que el Nosepass se va, otro puede nacer en ese lugar, o estos Nosepass nacen por otros medios, y luego simplemente eligen unirse a un Probopass cercano en la evolución? como Magneton y Dugtrio? Para investigar esto, podríamos hacer fácilmente algunas pruebas de ADN del Nosepass y el Probopass para ver si son genéticamente idénticos.

No estoy seguro de si este cuenta. Se dice que Weezing son dos Koffing unidos, pero su apariencia cambia un poco, incluido el tamaño y la coloración. Weezing es un Pokémon realmente desagradable e inútil, así que no hablemos de esto más a fondo.

Al igual que Combee, Exeggcute no son 6 Pokémon pegados, sino que es el Pokémon inicial, y solo consta de 6 cabezas diferentes que cada una expresa una emoción diferente. Extrañamente, las semillas no están unidas de ninguna manera, así que me pregunto qué pasaría si se separaran & # 8230

Al igual que Exeggcute, Klink son dos objetos con caras pegados, pero parece poco probable que se suponga que ambos sean sensibles. Ni siquiera estoy seguro de que los dos cuerpos puedan separarse. No creo que este realmente cuente, pero pertenece a la familia Combee Exeggcute.

La pregunta que tengo sobre Dugtrio y Magneton es si realmente son tres Diglett pegados o tres magnemitas pegados, entonces deberían tener exactamente tres veces el poder de un solo Diglett o una sola magnemita. Entonces, por ejemplo, su HP, ataque y ataque especial deberían triplicarse en la evolución si hay tres trabajando juntos. En realidad, es de esperar que todas las estadísticas aumenten con la excepción de la velocidad, que debería permanecer igual o disminuir. Sin embargo, en su mayor parte, aunque obtienen algunas ventajas y ventajas obvias, no son 3 veces más fuertes. Eso significa que esta unión tiene una cooperatividad negativa, o en otras palabras, al unirse pierden algo de poder potencial.


Contenido

Debido a que los primeros organismos multicelulares carecían de partes duras del cuerpo, no están bien conservados en los registros fósiles [1]. Hasta hace poco, la reconstrucción filogenética se ha realizado a través de similitudes anatómicas (particularmente embriológicas). Esto es muy inexacto, ya que los organismos multicelulares actuales, como los animales y las plantas, están a 500 millones de años de sus ancestros unicelulares. Esto permite que los procesos evolutivos divergentes y convergentes una gran cantidad de tiempo para imitar similitudes y diferencias entre grupos de especies modernas y ancestrales que en realidad no existen. Si bien la filogenética moderna utiliza técnicas más sofisticadas como las aloenzimas, el ADN satélite y otros marcadores moleculares, todavía son bastante imprecisas en escalas de tiempo tan grandes. Sin embargo, se plantea la hipótesis de que la evolución de la multicelularidad en la mayoría, si no en todos, los clados existentes podría haber ocurrido de una de estas tres formas distintas:

Teoría simbiótica

Esta teoría sugiere que los primeros organismos multicelulares se produjeron a partir de la simbiosis (cooperación) de diferentes especies de organismos unicelulares, cada uno con roles diferentes. Con el tiempo, estos organismos se volverían tan dependientes unos de otros que no podrían sobrevivir de forma independiente, lo que eventualmente llevaría a que sus genomas se incorporaran en un organismo multicelular. cada organismo respectivo se convertiría en un linaje separado de células diferenciadas dentro de la especie recién creada.

Este tipo de simbiosis severamente codependiente se puede ver con frecuencia, como en la relación entre el pez payaso y las anémonas de mar Riterri. En estos casos, es extremadamente dudoso que alguna de las especies sobreviviera mucho tiempo si la otra se extinguiera. Sin embargo, el problema con esta teoría es que aún no se sabe cómo se podría incorporar el ADN de cada organismo en un solo genoma para constituirlos como una sola especie. Aunque se sabe que se ha producido tal simbiosis (p. Ej., Mitocondrias y cloroplastos en células animales y vegetales, endosimbiosis), solo ha ocurrido muy raramente e, incluso entonces, los genomas de los endosimbiontes han conservado un elemento de distinción, replicando por separado su ADN durante la mitosis. de la especie hospedante. Por ejemplo, los dos o tres organismos simbióticos que forman el liquen compuesto, aunque dependen uno del otro para sobrevivir, tienen que reproducirse por separado y luego volver a formarse para crear un organismo individual una vez más.

Teoría de la celularización (sincitial)

Esta teoría establece que un solo organismo unicelular podría haber desarrollado particiones de membrana interna alrededor de cada uno de sus núcleos. Muchos protistas, como los ciliados o los mohos fangosos, pueden tener varios núcleos, lo que respalda esta hipótesis. Sin embargo, la simple presencia de múltiples núcleos no es suficiente para respaldar la teoría. Los núcleos múltiples de los ciliados son diferentes y tienen funciones claramente diferenciadas: el macronúcleo satisface las necesidades del organismo mientras que el micronúcleo se utiliza para una reproducción similar a la sexual con intercambio de material genético. Las sincitias de los mohos de limo se forman a partir de células ameboides individuales, como los tejidos sincitiales de algunos organismos multicelulares, y no al revés. Para ser considerada válida, esta teoría necesita un ejemplo demostrable y un mecanismo de generación de un organismo multicelular a partir de un sincitio preexistente.

La teoría colonial

La tercera explicación de la multicelularización es la teoría colonial que fue propuesta por Haeckel en 1874. La teoría afirma que la simbiosis de muchos organismos de la misma especie (a diferencia de la teoría simbiótica, que sugiere la simbiosis de diferentes especies) condujo a un organismo multicelular. Al menos parte de la multicelularidad, presumiblemente desarrollada en la tierra, se produce cuando las células se separan y luego se vuelven a unir (p. Ej., Mohos de limo celular), mientras que para la mayoría de los tipos multicelulares (los que evolucionaron en entornos acuáticos), la multicelularidad se produce como consecuencia de que las células no se separan. después de la división [2]. El mecanismo de esta última formación de colonias puede ser tan simple como una citocinesis incompleta, aunque también se suele considerar que la multicelularidad implica la diferenciación celular [3].

La ventaja de la hipótesis de la teoría colonial es que se ha visto que ocurre de forma independiente en numerosas ocasiones (en 16 filos de protoctistán diferentes). Por ejemplo, Dictyostelium es una ameba que se agrupa durante tiempos de escasez de alimentos, formando una colonia que se traslada a una nueva ubicación. Algunas de estas amebas luego se diferencian ligeramente entre sí. Otros ejemplos de organización colonial en los protozoos son Eudorina y Volvox (el último de los cuales consta de alrededor de 10,000 células, de las cuales solo entre 25 y 35 se reproducen, 8 asexualmente y alrededor de 15-25 sexualmente). Sin embargo, a menudo puede ser difícil decir qué es un protista colonial y qué es un organismo multicelular por derecho propio, ya que los dos conceptos suelen ser indistinguibles y este problema plaga la mayoría de las hipótesis sobre cómo podría haber ocurrido la multicelularización.

Sin embargo, la mayoría de los científicos aceptan que es por la teoría colonial que los organismos multicelulares, de todos los filos, evolucionaron.


Organismo multicelular

Nuestros editores revisarán lo que ha enviado y determinarán si deben revisar el artículo.

Organismo multicelular, un organismo compuesto por muchas células, que están integradas e independientes en diversos grados. El desarrollo de organismos multicelulares va acompañado de la especialización celular y la división del trabajo. Las células se vuelven eficientes en un proceso y dependen de otras células para las necesidades de la vida.

La especialización en organismos unicelulares existe a nivel subcelular es decir., las funciones básicas que se dividen entre las células, tejidos y órganos del organismo multicelular se agrupan dentro de una célula. Los organismos unicelulares a veces se agrupan y clasifican como el reino Protista. Ver protista.

Los editores de Encyclopaedia Britannica Este artículo fue revisado y actualizado por última vez por Adam Augustyn, editor en jefe, contenido de referencia.


Multicelularidad, desacoplamiento de fitness y niveles de selección.

Uno de los principales problemas de la biología evolutiva sigue siendo el estudio de los primeros grupos cooperativos y su transición hacia organismos multicelulares. Como una de las principales transiciones, la evolución de la multicelularidad proporciona una de las preguntas de investigación más fructíferas en biología hasta la fecha. El problema básico es el siguiente: si la evolución de la multicelularidad implica el surgimiento de un nivel superior de selección, ¿cómo es posible que la selección a nivel de células individuales no socave ninguna cooperación entre células? Okasha (2006) le da crédito a Michod (1999) por enfatizar que:

“[M] ulticelizados organismos no vinieron de la nada, y una teoría evolutiva completa seguramente debe tratar de explicar cómo evolucionaron, en lugar de simplemente dar por sentada su existencia. Entonces, niveles de selección distintos al del organismo individual deben haber existido en el pasado, ya sea que todavía operen hoy o no ". (pág.17)

Como dirían los creacionistas: "Explicar la evolución de ciertos rasgos está muy bien, pero si su teoría no puede explicar el origen de la vida [inserte: transiciones importantes], ¿por qué debería aceptarlo?" Ciertamente, la teoría de la evolución aún debería aceptarse ampliamente como un hecho si su dominio pretendido se limitara a explicar procesos evolutivos particulares en niveles de selección que ya persisten, es decir, el cambio evolutivo a lo largo de generaciones. Pero, los teóricos de la evolución están bien justificados en su objetivo de lograr más. Sin embargo, los modelos que ya asumen un nivel en la "jerarquía de la vida", cuya evolución queremos explicar, deben resultar conceptualmente insuficientes para explicar la evolución y persistencia de los nuevos individuos darwinianos en un nivel superior. Después de todo, es necesario explicar la aparición de un mecanismo de reproducción grupal, sin que dicho mecanismo ya esté presente. Como señalan Libby y Rainey (2013): “[v] ariación, heredabilidad y reproducción son propiedades derivadas y su emergencia a nivel grupal requiere una explicación evolutiva” (p. 2).

Sobre la base del trabajo de Buss (1987), Michod (1996, 1999) y Maynard Smith y Szathmary (1995) sobre el surgimiento de nuevas unidades de selección, Paul Rainey estaba insatisfecho con los debates sobre cooperación y supresión de tramposos que dominaban la investigación sobre las principales transiciones. . Esto lo llevó, como biólogo experimental, a teorizar sobre la evolución de la individualidad, buscando el contacto con filósofos como Kim Sterelny y Peter-Godfrey Smith. El resultado es una serie de artículos intradisciplinares, que van desde la filosofía de la biología y la biología teórica hasta la biología experimental, proponiendo una reevaluación del rol. trampas juego en evolución (2003, 2007, 2010, 2013, 2014).

El tema principal en el trabajo de Rainey es una crítica de Michod (1996, 1999) y la investigación contemporánea sobre la evolución de la multicelularidad, por poner demasiado énfasis en la cooperación y la supresión de trampas. Rainey sostiene que la mera cooperación entre células, aunque es una condición necesaria, simplemente no es suficiente para una transición en la individualidad darwiniana y, por lo tanto, se ha enfatizado demasiado. Después de todo, hay más en la evolución de la multicelularidad que "resolver" el dilema de un prisionero de n-jugadores o, más exactamente, un juego de bienes públicos. Un grupo de individuos cooperantes sigue siendo distinto de un grupo de células que constituyen un nuevo más alto-nivel individual. Como se indicó anteriormente, Rainey hace hincapié en al menos dos condiciones adicionales, más allá de la mera cooperación, que deben ejemplificarse para el surgimiento de la individualidad en el nivel del organismo multicelular: una mecanismo de reproducción grupal y un mecanismo para minimizar los efectos adversos de las trampas, es decir, control del cáncer (2007, p. 616). La ocurrencia más o menos simultánea de estas tres condiciones, sugiere Rainey, es necesaria para que ocurra una transición importante en la individualidad hacia la multicelularidad. Sostengo que sin un mecanismo de reproducción grupal no tiene sentido hablar de un organismo grupal en un nivel superior. Sin embargo, la importancia de la reproducción para la selección natural se ha tratado extensamente (ver Godfrey-Smith 2009 Libby y Rainey 2013). Sin embargo, para comprender la importancia de estos dos mecanismos y el papel de la selección multinivel en el fértil trabajo de Rainey, resultará útil echar un vistazo al debate sobre la selección de grupos a partir del cual nació la teoría de la selección multinivel (MLS). un debate que de hecho continúa hasta el día de hoy.

Una vez que la idea de que el cáncer es la selección natural que actúa a nivel de las células en un organismo multicelular se generalizó a través de argumentos conceptuales, impulsados ​​en gran medida por modelos de teoría de juegos evolutivos, surgió una disputa sobre el grado en que la selección en un nivel inferior socava [lo conceptualmente posible ] selección de grupos actuando en el nivel superior (ver Frank et al. 1995, 2003 Axelrod et al. 2006). Esto se refleja en el debate en curso sobre la mejor explicación explicativa del surgimiento y persistencia del altruismo y la cooperación. A pesar de la ahora fuerte oposición a la selección de grupos que actúa en el nivel de múltiples organismos, la evolución de la multicelularidad tiene como objetivo explicar que la selección comience a actuar en el nivel de múltiples células, que es esencialmente la selección de grupos reducida en un nivel. Los organismos multicelulares son grupos de células cuya aptitud se atribuye mejor a todo el organismo que a las células individuales. Sin embargo, la selección no se detiene para actuar a nivel de células individuales. A veces, las células dejan de contribuir al bien del organismo, "se vuelven rebeldes" y se convierten en un tumor, lo que potencialmente socava el organismo del grupo. A menudo se toma a los seres humanos como el ejemplo paradigmático de un individuo darwiniano, pero como enfatizó Godfrey-Smith (2009), las propiedades darwinianas vienen en grados. La individualidad está en un continuo, y el movimiento en este continuo, desde la selección que actúa en el nivel de las células hasta la selección que actúa en el nivel de los grupos, se describe mejor según Rainey y Kerr (2010) como desacoplamiento de fitness, es decir, la aptitud se prescribe no a las células individuales sino de forma independiente al organismo multicelular, una idea introducida por primera vez por Michod (1996, 1999), véase también Roze y Michod (2001). Dado que la individualidad darwiniana siempre viene en grados, después de todo, el cáncer es difícilmente evitable, podría ser engañoso hablar de selección actuando en tal o cual nivel. Una forma más adecuada de interpretar desacoplamiento de fitness es reconocer un cambio en la fuerza causal entre la selección que actúa en el nivel inferior y superior.Es aquí donde la selección de múltiples niveles se vuelve relevante cuando la selección actúa en múltiples niveles.

¿Cómo podría evolucionar y sostenerse la multicelularidad sin que la selección de grupo actúe a nivel de grupos de células cuando la selección actúa a nivel de células individuales? Para hacer frente al problema de las trampas, es decir, el cáncer en organismos multicelulares, la oposición a la selección de grupos necesitaba una aclaración. De lo contrario, la selección a nivel de células habría sido una amenaza inminente que podría eliminar la propiedad de la individualidad de los organismos multicelulares. Estos grupos de células, es decir, los organismos multicelulares, perderían la propiedad de ser distinguibles y participar, independientemente de la idoneidad de sus miembros constitutivos, bajo la selección natural. Claramente, muchos biólogos argumentaron que existe una diferencia entre un organismo multicelular y una manada de tales individuos estar sujeto a la selección natural. Pero con el cáncer y los mecanismos darwinianos que actúan en los niveles de células singulares de organismos multicelulares, la oposición ortodoxa a la selección de grupo, sin embargo, necesitaba reevaluar sus argumentos.

A diferencia de la selección de grupos, la selección que actúa a nivel del organismo nunca estuvo en serias dudas. La reproducción a nivel de grupos de organismos se consideraba marginal o completamente reducible a la reproducción individual. Sin embargo, para una transición en la individualidad darwiniana de grupos de cooperadores a un individuo genuinamente nuevo en un nivel superior, mecanismo de reproducción grupal se vuelve necesario. Una de las adiciones más importantes que se hicieron a la biología fue aportar claridad al debate sobre la selección de grupos, aclarando lo que realmente significa la selección de grupos. Gracias a Damuth y Heisler (1988), se pudo resolver gran parte de la confusión conceptual entre la selección de múltiples niveles y la selección de grupos. Introdujeron el concepto de selección multinivel [1], abreviéramos con MLS1y selección de varios niveles [2], MLS2 respectivamente, y un conjunto de herramientas matemáticas para dividir los efectos de aptitud de las propiedades grupales e individuales. Aquí, es mejor citarlos directamente:

“En la selección de varios niveles [1]:En selección multinivel [2]:
(1) "Selección de grupo" se refiere a los efectos de la pertenencia a un grupo en el estado físico individual.(1) "Selección de grupo" se refiere al cambio en las frecuencias de diferentes tipos de grupos
(2) La aptitud es una propiedad de los individuos.(2) La aptitud es una propiedad de los grupos.
(3) Los caracteres son valores atribuidos a las personas (incluidos los caracteres individuales y contextuales; consulte a continuación).(3) Los caracteres son valores atribuidos a grupos (incluidos los caracteres globales y agregados; consulte a continuación).
(4) Las poblaciones consisten en individuos, organizados en grupos.(4) Las poblaciones consisten en grupos, compuestos por individuos
(5) Solo se pueden hacer inferencias explícitas sobre las proporciones cambiantes de diferentes tipos de individuos en toda la población (la metapoblación)(5) Sólo se pueden hacer inferencias explícitas sobre las proporciones cambiantes de los diferentes tipos de grupos de la población ”(p. 410)

Aunque omiten la discusión de la heredabilidad en grupos, admiten que una descripción completa de la selección de múltiples niveles necesitaría incluir tales especificaciones. La propuesta de Rainey, como veremos, puede interpretarse como una hipótesis capaz de llenar este vacío. Cuando miramos la selección de grupo que se lleva a cabo desde una MLS1 Desde el punto de vista, la mera cooperación entre individuos sería suficiente; después de todo, la aptitud del grupo se define aquí simplemente como la aptitud media de las células constituyentes del grupo. Nota a pie de página 8 Los grupos que aprovechan los beneficios de la cooperación obtendrán mejores resultados que los grupos que no lo hagan. Sin embargo, desde la MLS2 Desde el punto de vista, la selección actúa sobre unidades distintas genuinamente nuevas. Los grupos mismos son aquí individuos darwinianos que participan en los procesos darwinianos sin que su aptitud se reduzca a la aptitud de sus miembros constituyentes. Sin embargo, similares a las muñecas matryoshka, las entidades de nivel inferior constituyen la entidad de nivel superior con la selección actuando en ambos niveles. Esta ambigüedad está en el centro de gran parte de la disputa en el debate sobre la selección de grupos y debe entenderse a fondo para comprender las principales transiciones (ver Okasha 2006).

Mientras que Sober y Wilson (1998) defienden la selección de grupo como una forma de MLS1, Maynard Smith (1998) atacó su modelo de grupo de rasgos por no presentar un caso genuino de selección de grupo. En términos de la cuenta de la MLS de Damuth y Heislers, las críticas de Maynard Smith se refieren al modelo de grupo de rasgos que no cumple con los criterios de la MLS.2. Ambos lados del debate tenían en parte razón. Como ya se señaló, los filósofos deberían poder aliviar las confusiones conceptuales y hacer que el trabajo teórico adicional sea mucho más fructífero. Okasha's (2006) Evolución y niveles de selección mostró elegantemente que gran parte del debate estaba mal informado y podría haberse resuelto si solo hubiera habido más claridad de lo que selección de grupo en realidad se supone que significa. Como la selección de grupos se ha convertido en un término casi despectivo para los modelos, algunos defensores de la selección de grupos, como Wilson y Sober, se vieron obligados a utilizar el término selección de niveles múltiples en su lugar. Para evitar confusiones, Okasha (2006) propone hacer referencia a la aptitud del grupo en juego en la selección de grupos de la MLS.1 tipo como fitness1 y fitness grupal de la MLS2 tipo como fitness2, una sugerencia que sigo aquí. La crítica de Rainey de que la cooperación es insuficiente, es simplemente él señalando que los investigadores que se centran en la evolución de la individualidad se han centrado demasiado en la selección de grupos en la MLS.1 nivel, en lugar de la necesaria transición a MLS2, donde la aptitud del grupo no es simplemente la aptitud media de las células constituyentes. Ambos procesos están en funcionamiento cuando se produce una transición en la individualidad darwiniana. Como han ilustrado Damuth y Heisler, la mera cooperación entre los miembros del grupo es insuficiente para la transición de MLS.1 a MLS2. Aunque la teoría de juegos ha tenido mucho éxito en el análisis de la MLS1 podría ser insuficiente para el análisis del desacoplamiento de la aptitud. Esto no quiere decir que no deba emprenderse un intento de modelar la hipótesis de Rainey, pero que las herramientas ortodoxas para hacerlo pueden no ser suficientes. Van Gestel y Tarnita (2017) critican la investigación previa sobre la individualidad darwiniana por adoptar principalmente un enfoque "de arriba hacia abajo", es decir, analizar casos paradigmáticos de la individualidad darwiniana e identificar una serie de propiedades que supuestamente son necesarias para tal calificación, por considerarlas insuficientes. para comprender las principales transiciones. En su lugar, abogan por un enfoque "de abajo hacia arriba" tanto en la teoría como en la práctica, que está muy bien capturado por Hammerschmidt et al. (2014) experimento analizado en este trabajo. Nota al pie 9

Cuando se trata de la selección que actúa sobre organismos multicelulares, Godfrey-Smith (2009) sugiere una explicación mecanicista de los procesos darwinianos que vienen en grados (Fig. 1). El gráfico anterior muestra una ilustración muy útil para teorizar acerca de los enfoques "de abajo hacia arriba". Su explicación postula tres condiciones que la mayoría de los grupos de organismos no satisfacen para que los mecanismos darwinianos actúen plenamente sobre ellos: Primero, un embotellamiento durante el cual un propágulo marca el comienzo de un nuevo ciclo de vida. Segundo, un línea germinal estando especializado para la reproducción del colectivo. Y tercero, el integración general de los individuos que forman un nuevo individuo en lugar de solo un grupo. Un propágulo de una sola célula marca el comienzo de un nuevo ciclo de vida a través de un cuello de botella y ayuda a demarcar fácilmente a los individuos y sus relaciones entre padres e hijos (De Monte y Rainey 2014). Pero este criterio no solo es útil para observar la variación de padres a hijos, es importante precisamente porque el tamaño de la embotellamiento determina la fuerza causal que puede tener la selección natural. Cuando los biólogos hablan de múltiples manadas de ciervos y su rapidez, generalmente se piensa en la rapidez como una adaptación a nivel individual y no grupal (ver Okasha 2006). Sin embargo, cuando las manadas de ciervos atraviesan cuellos de botella muy pequeños, un caso para la selección grupal y la aptitud colectiva2 se puede hacer mucho más fácilmente, no solo minimizando la variación dentro del grupo sino también acentuando la variación entre grupos, fortaleciendo aún más la selección de grupos. Por tanto, la fuerza causal de los procesos darwinianos vuelve a aparecer en grados. Lo mismo se aplica a la distinción germen / soma. Cuantas más células hay en el soma, más células trabajar para la supervivencia y replicación del germen-línea o más bien el grupo. Por lo tanto, cuanto mayor sea la proporción de células del soma, más fuerte será el caso de que estos grupos sean las propias unidades individuales. Integración general implica la división del trabajo más allá de la distinción soma / línea germinal y “el mantenimiento de una frontera entre un colectivo y lo que está fuera de él” (Godfrey-Smith 2009, p. 21). Si bien su propuesta y la de Kerr (2010) de una sola célula trampa como un nuevo propágulo que marca el comienzo de un nuevo ciclo de vida ya satisface débilmente los criterios de Godfrey-Smith, todavía falta la integración general. Su propuesta de un mecanismo para la reproducción grupal y un mecanismo para minimizar los efectos adversos de las trampas parece incluso menos restrictiva que el relato de Godfrey-Smith. Eso es porque Rainey quiere capturar el comienzo de la MLS.2 La selección antes de las condiciones de Lewontin puede incluso aplicarse al nivel superior. El propio Godfrey-Smith (2009) enfatiza el papel de los casos marginales que, aunque no satisfacen todos los criterios, pueden tener la selección natural actuando sobre ellos. Y esto es exactamente lo que se necesita para explicar las principales transiciones en la individualidad.

De grupos a individuos

Esto nos devuelve al debate entre Sober y Wilson (1998) y Maynard Smith (1998). Maynard Smith abrazó la idea de Hamilton (1964) de la selección de parentesco y la aptitud inclusiva como suficiente para explicar las "extrañas" ocurrencias del altruismo en grupos de animales. Si un organismo actúa de manera altruista y se involucra en un comportamiento costoso hacia su propia aptitud, pero beneficia a otros, el rasgo se extenderá siempre que esos otros compartan el rasgo y el beneficio para ellos supere el costo del altruismo. Sin asumir la reproducción asexual, solo necesitamos un grado suficientemente alto de parentesco. Sin embargo, Sober y Wilson, al defender la selección de grupo, argumentaron que la selección de parentesco es solo una forma de selección de grupo que genera una correlación entre el rasgo en cuestión y la probabilidad de interacción entre individuos que poseen el mismo rasgo, a diferencia de los encuentros aleatorios. Maynard Smith (1998) no aceptó su versión de "selección de grupo" como MLS2 y con razón. Otras posibilidades incluirían la señalización de ser un altruista recíproco combinado con tasas de interacción más altas entre los altruistas. Si lo aceptamos como selección de grupo "real" es más una cuestión lingüística que cualquier otra cosa. Lamentablemente, se ha dedicado mucho tiempo y esfuerzo a este debate. Sin embargo, la selección de parentesco y la aptitud inclusiva no proporcionan un caso genuino de selección actuando sobre grupos que son individuos en sí mismos. Nota al pie 10

De Monte y Rainey (2014) intentan relajar las condiciones de Lewontin para generar una descripción de la evolución aún más minimalista que pueda explicar la evolución de la individualidad a nivel de organismos multicelulares. Ellos toman el argumento de Sober y Wilson (1998) para el modelo de grupo de rasgos para mostrar que tal sesgo estadístico puede establecer una genealogía ya es suficiente para los procesos darwinianos. Godfrey-Smith (2009), sin embargo, detuvo esta línea de argumentación a favor de la selección de grupos de nivel superior al señalar que tal correlación puede ocurrir en una mera estructura espacial bidimensional. La sustitución de grupos por barrios no puede satisfacer a la MLS2 criterios que actúan en un nivel superior (págs. 117-118). No solo es difícil distinguir grupos en un entorno así con fronteras fluidas, sino que, como señala Godfrey-Smith, “hay tantos grupos como individuos” (2009, p. 118). Damuth y Heisler (1988) reconocieron tanto, con MLS1 siendo “relevante para situaciones en las que la idoneidad individual depende del contexto, pero no hay grupos como tales y los individuos se distribuyen más o menos continuamente” (p. 411). Lo que importa para la cooperación entre células no es, entonces, como sostuvieron Sober y Wilson (1998), la selección de grupos, sino cualquier tipo de interacción correlacionada (2009, pág.118). Esta correlación se puede instanciar a través de condiciones ecológicas apropiadas que, como veremos, juegan un papel importante en la formación de un grupo en el trabajo experimental sobre la hipótesis de Rainey. Tanto los modelos de selección de parentesco como los de grupos de rasgos se incluyen en MLS.1 y sirven como herramientas adecuadas para la evolución de la cooperación, pero como señala Rainey son insuficientes para explicar las transiciones a MLS2.

Okasha (2006) formula la pregunta que motiva los niveles de debate de selección como: “[C] uando es una covarianza carácter-aptitud indicativa de selección directa en el nivel en cuestión, y cuándo es un subproducto de la selección directa en otro nivel jerárquico. ¿nivel?" (pág.79). De hecho, se trata de una cuestión de responsabilidad causal y no solo de una perspectiva potencial que uno puede o no adoptar para una cuestión de investigación específica en biología. Para los pluralistas, tal distinción no es posible, mientras que el realista monista utiliza la multi-enfoque de selección de nivel tiene una poderosa herramienta a mano para resolver cuestiones de eficacia causal, sin dejar de tener el beneficio de diferentes puntos de vista. Cuando se trata de explicar las principales transiciones en la evolución, esta imagen realista puede ser precisamente lo que se necesita. La selección de parentesco y la aptitud inclusiva no son satisfactorias para este propósito, ya que siguen una MLS.1 Acercarse. Solo queda una pregunta conceptual importante, y así es como nos movemos de MLS.1 y mera cooperación con MLS2 y tener un individuo genuino. Aquí el trabajo de Michod (1996, 1999), Roze y Michod (2001) sobre un mecanismo que denominó desacoplamiento de fitness será esclarecedor.

Como ya se mencionó, el desacoplamiento de fitness es la transición de MLS1 a MLS2. La aptitud del "grupo" se vuelve independiente de la aptitud media de las células constituyentes. Se convierte en un Individuo darwiniano, con múltiples grupos formando Poblaciones darwinianas ellos mismos (Godfrey-Smith 2009). Para Michod y Nedelcu (2003), la mediación de conflictos entre el nivel superior, es decir, el grupo, y el nivel inferior, es decir, las células, es la clave para las transiciones evolutivas en la individualidad. Las actividades de las células que componen el organismo afectan la aptitud2 del conjunto en lugar de su propia aptitud. Nota a pie de página 11 Pero debemos recordarnos a nosotros mismos que esto siempre es una cuestión de grado, y que el cáncer es una posibilidad predominante. Michod propone múltiples formas en las que puede ocurrir dicha mediación de conflictos. A los efectos de Hammerschmidt et al. experimento, me centraré en la distinción germen / soma y el papel de los tramposos. Michod y Nedelcu (2003) defienden dos características cruciales que puede lograr una distinción germen / soma: (1) reducción de los efectos adversos de la reproducción en las capacidades de supervivencia de un organismo y (2) "aumentos adicionales en el componente de supervivencia de la aptitud del grupo" ( pág.4). Esta división del trabajo abre la posibilidad de resolver dos problemas de optimización distintos, la reproducción y la supervivencia. Una vez que la pelota empieza a rodar, el organismo multicelular puede volverse cada vez más especializado e integrado. Esto es lo que defienden Rainey y Kerr (2010): los tramposos deben verse como una proto-línea germinal capaz de salvar a la entidad de nivel superior en lugar de ser su perdición, un primer paso hacia la individualidad.

Antes de que se desacople la aptitud a nivel de organismo multicelular, las adaptaciones a nivel de grupo deben explicarse causalmente como un subproducto de la selección singular a nivel de célula, es decir, MLS1 (Michod 1999). Con un enfoque de selección de múltiples niveles para las principales transiciones, un conjunto potencialmente grande de opciones teóricas que hasta ahora han sido inexploradas, como el papel positivo de los tramposos, puede ser objeto de una seria investigación científica. Es aquí donde el medio ambiente jugará un papel importante para permitir que los tramposos se interpreten de manera diferente. Paul Rainey se refiere a este papel especial del medio ambiente que compensa la falta de propiedades darwinianas como andamio ecológico. Nota a pie de página 12 Esta nueva tarea de explicar las principales transiciones con medios aparentemente no darwinianos parece una empresa mucho más aventurera que las tareas explicativas anteriores de cómo las poblaciones ya existentes cambian con el tiempo con métodos bien establecidos fácilmente disponibles. Naturalmente, se requieren experimentos para reducir este conjunto de explicaciones potenciales a los mecanismos causales detrás del desacoplamiento de la aptitud. Como enfatiza Godfrey-Smith (2009), los mecanismos darwinianos también pueden actuar sobre casos marginales, y esto es lo que el siguiente experimento de Hammerschmidt et al. demuestra: el desacoplamiento de fitness de MLS1 a MLS2, de ahí la evolución de la individualidad.


Origen de los eucariotas multicelulares

Descargo de responsabilidad: Este trabajo ha sido presentado por un estudiante universitario.

Todas las opiniones, hallazgos, conclusiones o recomendaciones expresadas en este material pertenecen a los autores y no reflejan necesariamente los puntos de vista de AUEssays.com.

El comienzo de los eucariotas multicelulares es uno de los eventos más importantes en la historia de la tierra con respecto a la vida eucariota. Como podemos observar, la mayoría, si no todos los animales, plantas y hongos son eucariotas multicelulares, por lo tanto, la multicelularidad es un componente clave de la evolución temprana con respecto a la vida compleja. Sin embargo, la multicelularidad ni la célula eucariota ocurren repentinamente a la vez. De hecho, hay un orden en cuanto a los eventos que ocurrieron y hay muchas teorías sobre cómo la unicelularidad evolucionó hacia la multicelularidad.

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Para comprender cómo evolucionaron los eucariotas multicelulares, primero tenemos que mirar a sus ancestros. La multicelularidad se puede seguir en este orden unicelular ïƒ colonial ïƒ multicelular. El prefijo "uni" en unicelular significa uno, por lo tanto, unicelularidad significa "una celda". Los organismos unicelulares como las amebas están formados por una célula, no dependen de ninguna otra célula y se reproducen asexualmente (Wagoner, 2001). Se puede pensar en los organismos coloniales como el puente de conexión entre la unicelularidad y la multicelularidad. Los organismos coloniales como Volvox son una colección de organismos unicelulares que se unen para formar una estructura que es beneficiosa para todas las células. (Cooper GM, 2000) Sin embargo, si eliminamos una célula de esta colonia, es capaz de sobrevivir por completo. Ésta es la clara distinción entre organismos coloniales y multicelulares. Por último, los organismos multicelulares, como las plantas y los animales, contienen muchas células especializadas diferentes que funcionan y se comunican entre sí dentro del organismo y, si eliminamos una célula, esa célula no puede sobrevivir por sí sola. (Cooper GM, 2000)

Además, se cree que los eucariotas han evolucionado a partir de los procariotas. Los primeros fósiles de procariotas se descubrieron hace 3.800 millones de años (Cooper GM, 2000), luego se pensó que las primeras células eucariotas evolucionaron hace unos 2.700 millones de años en el período de tiempo del Proterozoico y mil millones de años después aparecieron los eucariotas multicelulares. (Cooper GM, 2000) Hay algunas teorías emergentes sobre cómo los procariotas evolucionaron a eucariotas y la mayoría de los científicos están de acuerdo en que es a través de la endosimbiosis. La teoría de la endosimbiosis se puede explicar como una célula procariota, como una bacteria, que engulle a otra célula procariota y esa célula escapa a la digestión y, por lo tanto, vive dentro de la célula. Ahora, esto crea una relación simbiótica en la que la célula sumergida proporciona energía y nutrientes y, a cambio, la célula sumergida recibe protección. (Waggoner, 2001)

La diferencia entre eucariotas y procariotas es que las eucariotas tienen un núcleo, orgánulos unidos a la membrana, ADN lineal y son típicamente multicelulares. Por el contrario, los procariotas carecen de núcleo, orgánulos, ADN lineal (tienen ADN circular) y son típicamente unicelulares y más pequeños. (Waggoner, 2001)

Después de los eventos mencionados anteriormente, el siguiente evento que ocurrió fue el cambio de unicelularidad a multicelularidad, que es fundamental para todas las plantas, animales y hongos. Las teorías sobre cómo estas células unicelulares evolucionaron a células multicelulares todavía se debaten, pero hay pocas teorías emergentes.

Las teorías no son lo único que están debatiendo los científicos. El número de veces que ha evolucionado la multicelularidad también se debate en función de la definición que se utiliza. Según Karl Niklas (2014), un biólogo vegetal de la Universidad de Cornell, si se define la multicelularidad como una agregación de células, “se puede decir que se ha desarrollado al menos en 25 linajes”. (Párrafo 3) Sin embargo, si uno lo define más estrictamente como exigir que las células se comuniquen, cooperen y se conecten, se puede decir que “ha evolucionado una vez en animales, tres veces en hongos, seis veces en algas y varias veces en bacterias ". (párrafo 3) la razón de la variedad del número de veces que ha evolucionado la multicelularidad se debe a la selección natural. El mecanismo que se utilizó para lograr la multicelularidad podría haber sido de muchas formas, pero si el resultado es un organismo multicelular evolucionado que funciona mejor y tiene una mejor aptitud que el organismo unicelular, este organismo se verá favorecido. En otras palabras, los rasgos se seleccionan naturalmente, no el mecanismo. (Niklas, 2014)

Existe un cierto criterio para que evolucione la multicelularidad según Karl Niklas. El primer paso para la evolución de la multicelularidad es que las células deben ser genéticamente compatibles hasta cierto punto. En segundo lugar, el grupo de células que se forman debe trabajar en conjunto de manera coordinada para reproducir más células hasta que se forme un organismo distinto. Las vías para lograr la multicelularidad entre los diferentes reinos difieren, lo que significa que el proceso de multicelularidad es un ejemplo de evolución convergente. (Niklas, 2014)

La teoría más plausible de los orígenes de los eucariotas multicelulares es la teoría colonial que establece que un organismo unicelular de la misma especie se une para formar un agregado y, finalmente, una esfera que finalmente se pliega para formar tejido. (Niklas & # 038 Newman, 2013) Con más detalle, los organismos unicelulares de la misma especie existen y se reproducen de forma independiente. Luego forman un agregado que es como un grupo de organismos unicelulares juntos porque se benefician de unirse y cooperar. Luego, las células se alinean en una forma más hueca con polaridad en cada lado de una célula similar a la membrana celular en las células actuales. Esto ayuda a mantener los entornos internos relativamente estables. Por último, la presión selectiva conduce a una separación y especialización de las células somáticas y germinales en las que mediante la invaginación de las células germinales se producen tejidos diferenciados. De hecho, esto es similar al desarrollo embrionario de muchos organismos multicelulares como los humanos.

Una segunda teoría se llama teoría de la celularización que establece que el fracaso de la citocinesis después de divisiones nucleares es la causa de la multicelularidad. (Niklas & # 038 Newman, 2013) Para ser más específicos, las células existen y se reproducen de forma independiente y luego, cuando forman un agregado, forman un sincitial (célula con múltiples núcleos) debido a una división celular incompleta. Luego, después del Coenocito, se forman membranas entre los núcleos permitiendo un núcleo por célula y finalmente estas células se diferencian para formar diferentes tipos de células como las células germinales. Esto es muy similar a la teoría colonial, excepto por el hecho de que tiene una transición más compleja al principio (una célula a una célula multinucleada) en comparación con la teoría colonial y, por lo tanto, es menos probable que haya ocurrido. Pero este tipo de mecanismo se puede observar en las algas, muchos hongos e incluso en la mosca de la fruta.

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Por último, la teoría simbiótica establece que diferentes especies de células se unen y trabajan juntas debido a los beneficios mutuos de la agregación y evolucionan hasta convertirse en codependientes. (Waggoner, 2001) Más específicamente, las células de dos especies diferentes primero viven y se reproducen de forma independiente. Luego entran en contacto y tienen una relación mutualista, lo que significa que ambos se benefician de estar asociados físicamente. Después de un tiempo, se vuelven codependientes, lo que significa que no podrían sobrevivir solos y, en algún momento, se produce una fusión de los genomas que produce una nueva especie y una nueva línea germinal. Sin embargo, el problema con esta teoría es que no hay una explicación de cómo se producen las células germinales y somáticas ni ninguna explicación de cómo podría ocurrir la fusión de dos genomas diferentes sin dejar ninguna evidencia. Sin embargo, el proceso de simbiosis de células se observa en los líquenes.

Aunque aún se desconoce el origen de la multicelularidad, las ventajas de la multicelularidad son la fuerza impulsora detrás de la evolución de la multicelularidad. La multicelularidad permite que el organismo exceda los límites de tamaño, lo que ayuda a defenderse de los depredadores y, por lo tanto, aumenta la capacidad de supervivencia, lo que se vería favorecido. Además, la multicelularidad aumenta la complejidad de los organismos al permitir la especialización de las células lo que da lugar a otras estructuras complejas como tejidos y órganos y puede ayudar al organismo a mantener un ambiente estable u homeostasis. (Waggoner, 2001)

Trabajos citados:

Cooper GM. La célula: un enfoque molecular. 2ª edición. Sunderland (MA): Sinauer Associates 2000. El origen y evolución de las células. Web. 07 de abril de 2015.

Niklas K. J., Cobb E. D., Crawford D. R. (2013). La evo-devo de células, tejidos y organismos multinucleados, y una ruta alternativa a la multicelularidad. Dev.15466–474 10.1111 / ede.12055

Revista estadounidense de botánica. (2014, 25 de enero). De una célula a muchas: ¿Cómo evolucionó la multicelularidad ?.Ciencia diaria. Obtenido el 6 de abril de 2015 de www.sciencedaily.com/releases/2014/01/140125172414.html

Niklas, K. J. y # 038 Newman, S. A. (2013). Los orígenes de los organismos multicelulares.Evolución y desarrollo # 038,15(1), 41-52. doi: 10.1111 / ede.12013

El comienzo de los eucariotas multicelulares es uno de los eventos más importantes en la historia de la tierra con respecto a la vida eucariota. Como podemos observar, la mayoría, si no todos los animales, plantas y hongos son eucariotas multicelulares, por lo tanto, la multicelularidad es un componente clave de la evolución temprana con respecto a la vida compleja. Sin embargo, la multicelularidad ni la célula eucariota ocurren repentinamente a la vez. De hecho, hay un orden en cuanto a los eventos que ocurrieron y hay muchas teorías sobre cómo la unicelularidad evolucionó hacia la multicelularidad.

Para comprender cómo evolucionaron los eucariotas multicelulares, primero tenemos que mirar a sus ancestros. La multicelularidad se puede seguir en este orden unicelular ïƒ colonial ïƒ multicelular. El prefijo "uni" en unicelular significa uno, por lo tanto, unicelularidad significa "una celda". Los organismos unicelulares como las amebas están formados por una célula, no dependen de ninguna otra célula y se reproducen asexualmente (Wagoner, 2001). Se puede pensar en los organismos coloniales como el puente de conexión entre la unicelularidad y la multicelularidad. Los organismos coloniales como Volvox son una colección de organismos unicelulares que se unen para formar una estructura que es beneficiosa para todas las células. (Cooper GM, 2000) Sin embargo, si eliminamos una célula de esta colonia, es capaz de sobrevivir por completo. Ésta es la clara distinción entre organismos coloniales y multicelulares. Por último, los organismos multicelulares, como las plantas y los animales, contienen muchas células especializadas diferentes que funcionan y se comunican entre sí dentro del organismo y, si eliminamos una célula, esa célula no puede sobrevivir por sí sola. (Cooper GM, 2000)

Además, se cree que los eucariotas han evolucionado a partir de los procariotas. Los primeros fósiles de procariotas se descubrieron hace 3.800 millones de años (Cooper GM, 2000), luego se pensó que las primeras células eucariotas evolucionaron hace unos 2.700 millones de años en el período de tiempo del Proterozoico y mil millones de años después aparecieron los eucariotas multicelulares. (Cooper GM, 2000) Hay algunas teorías emergentes sobre cómo los procariotas evolucionaron a eucariotas y la mayoría de los científicos están de acuerdo en que es a través de la endosimbiosis. La teoría de la endosimbiosis se puede explicar como una célula procariota, como una bacteria, que engulle a otra célula procariota y esa célula escapa a la digestión y, por lo tanto, vive dentro de la célula. Ahora, esto crea una relación simbiótica en la que la célula sumergida proporciona energía y nutrientes y, a cambio, la célula sumergida recibe protección. (Waggoner, 2001)

La diferencia entre eucariotas y procariotas es que las eucariotas tienen un núcleo, orgánulos unidos a la membrana, ADN lineal y son típicamente multicelulares. Por el contrario, los procariotas carecen de núcleo, orgánulos, ADN lineal (tienen ADN circular) y son típicamente unicelulares y más pequeños. (Waggoner, 2001)

Después de los eventos mencionados anteriormente, el siguiente evento que ocurrió fue el cambio de unicelularidad a multicelularidad, que es fundamental para todas las plantas, animales y hongos. Las teorías sobre cómo estas células unicelulares evolucionaron a células multicelulares todavía se debaten, pero hay pocas teorías emergentes.

Las teorías no son lo único que están debatiendo los científicos. El número de veces que ha evolucionado la multicelularidad también se debate en función de la definición que se utiliza. Según Karl Niklas (2014), un biólogo vegetal de la Universidad de Cornell, si se define la multicelularidad como una agregación de células, “se puede decir que se ha desarrollado al menos en 25 linajes”. (Párrafo 3) Sin embargo, si uno lo define más estrictamente como exigir que las células se comuniquen, cooperen y se conecten, se puede decir que “ha evolucionado una vez en animales, tres veces en hongos, seis veces en algas y varias veces en bacterias ". (párrafo 3) la razón de la variedad del número de veces que ha evolucionado la multicelularidad se debe a la selección natural. El mecanismo que se utilizó para lograr la multicelularidad podría haber sido de muchas maneras, pero si el resultado es un organismo multicelular evolucionado que funciona mejor y tiene una mejor aptitud que el organismo unicelular, este organismo se verá favorecido. En otras palabras, los rasgos se seleccionan naturalmente, no el mecanismo. (Niklas, 2014)

Existe un cierto criterio para que evolucione la multicelularidad según Karl Niklas. El primer paso para la evolución de la multicelularidad es que las células deben ser genéticamente compatibles hasta cierto punto. En segundo lugar, el grupo de células que se forman debe trabajar en conjunto de manera coordinada para reproducir más células hasta que se forme un organismo distinto. Las vías para lograr la multicelularidad entre los diferentes reinos difieren, lo que significa que el proceso de multicelularidad es un ejemplo de evolución convergente. (Niklas, 2014)

La teoría más plausible de los orígenes de los eucariotas multicelulares es la teoría colonial que establece que un organismo unicelular de la misma especie se une para formar un agregado y, finalmente, una esfera que finalmente se pliega para formar tejido. (Niklas & # 038 Newman, 2013) Con más detalle, los organismos unicelulares de la misma especie existen y se reproducen de forma independiente. Luego forman un agregado que es como un grupo de organismos unicelulares juntos porque se benefician de unirse y cooperar. Luego, las células se alinean en una forma más hueca con polaridad en cada lado de una célula similar a la membrana celular en las células actuales. Esto ayuda a mantener los entornos internos relativamente estables. Por último, la presión selectiva conduce a una separación y especialización de las células somáticas y germinales en las que mediante la invaginación de las células germinales se producen tejidos diferenciados. De hecho, esto es similar al desarrollo embrionario de muchos organismos multicelulares como los humanos.

Una segunda teoría se llama teoría de la celularización que establece que el fracaso de la citocinesis después de divisiones nucleares es la causa de la multicelularidad. (Niklas & # 038 Newman, 2013) Para ser más específicos, las células existen y se reproducen de forma independiente y luego, cuando forman un agregado, forman un sincitial (célula con múltiples núcleos) debido a una división celular incompleta. Luego, después del Coenocito, se forman membranas entre los núcleos permitiendo un núcleo por célula y finalmente estas células se diferencian para formar diferentes tipos de células como las células germinales. Esto es muy similar a la teoría colonial, excepto por el hecho de que tiene una transición más compleja al principio (una célula a una célula multinucleada) en comparación con la teoría colonial y, por lo tanto, es menos probable que haya ocurrido. Pero este tipo de mecanismo se puede ver en algas, muchos hongos e incluso en moscas de la fruta.

Por último, la teoría simbiótica establece que diferentes especies de células se unen y trabajan juntas debido a los beneficios mutuos de la agregación y evolucionan hasta convertirse en codependientes. (Waggoner, 2001) Más específicamente, las células de dos especies diferentes primero viven y se reproducen de forma independiente. Luego entran en contacto y tienen una relación mutualista, lo que significa que ambos se benefician de estar asociados físicamente. Después de un tiempo, se vuelven codependientes, lo que significa que no podrían sobrevivir solos y, en algún momento, se produce una fusión de los genomas que produce una nueva especie y una nueva línea germinal. Sin embargo, el problema con esta teoría es que no hay una explicación de cómo se producen las células germinales y somáticas ni ninguna explicación de cómo podría ocurrir la fusión de dos genomas diferentes sin dejar ninguna evidencia. Sin embargo, el proceso de simbiosis de células se observa en el liquen.

Aunque aún se desconoce el origen de la multicelularidad, las ventajas de la multicelularidad son la fuerza impulsora detrás de la evolución de la multicelularidad. La multicelularidad permite que el organismo exceda los límites de tamaño, lo que ayuda a defenderse de los depredadores y, por lo tanto, aumenta la capacidad de supervivencia, lo que se vería favorecido. Además, la multicelularidad aumenta la complejidad de los organismos al permitir la especialización de las células lo que da lugar a otras estructuras complejas como tejidos y órganos y puede ayudar al organismo a mantener un ambiente estable u homeostasis. (Waggoner, 2001)

Trabajos citados:

Cooper GM. La célula: un enfoque molecular. 2ª edición. Sunderland (MA): Sinauer Associates 2000. El origen y evolución de las células. Web. 07 de abril de 2015.

Niklas K. J., Cobb E. D., Crawford D. R. (2013). La evo-devo de células, tejidos y organismos multinucleados, y una ruta alternativa a la multicelularidad. Dev.15466–474 10.1111 / ede.12055

Revista estadounidense de botánica. (2014, 25 de enero). De una célula a muchas: ¿Cómo evolucionó la multicelularidad ?.Ciencia diaria. Obtenido el 6 de abril de 2015 de www.sciencedaily.com/releases/2014/01/140125172414.html

Niklas, K. J. y # 038 Newman, S. A. (2013). Los orígenes de los organismos multicelulares.Evolución y desarrollo # 038,15(1), 41-52. doi: 10.1111 / ede.12013


Árbol de consenso bayesiano enraizado de 27 especies de eubacterias, incluidas cinco especies de cianobacterias

Archivo adicional 1:. Análisis bayesiano de secuencias de genes de ARNr 16S de 27 eubacterias, basado en el modelo de sustitución GTR + I + G con un exogrupo arcaico. Las probabilidades posteriores (negro) y los valores de arranque (rojo) de 100 re-muestreos se muestran en los nodos. Las cianobacterias (recuadro azul-verde) tienen un fuerte apoyo como grupo monofilético con Gloeobacter violaceus estando más cerca de otras especies eubacterianas. (PDF 170 KB)

12862_2010_1652_MOESM2_ESM.txt

Archivo adicional 2: Árboles de consenso bayesiano del subconjunto de cianobacterias y diferentes grupos externos - formato newick. 22 árboles de consenso bayesiano con probabilidades posteriores de un subconjunto de cianobacterias (58 taxones) y diferentes grupos externos de eubacterias, que se muestran en formato newick. Los árboles se ejecutaron durante 10,000,000 de generaciones utilizando un modelo de sustitución GTR + I + G y las primeras 3,000,000 de generaciones se descartaron como quemado. (TXT 44 KB)

Árbol de máxima probabilidad del subconjunto de cianobacterias

Archivo adicional 3:. Análisis de máxima verosimilitud de secuencias de rDNA 16S de 58 cianobacterias, basado en el modelo de sustitución GTR + G + I, con Beggiatoa sp. como un grupo externo. Las probabilidades posteriores (& gt 0,9) en negro y los valores de arranque (& gt 50%) en rojo se muestran en los nodos. Las probabilidades posteriores se calcularon a partir de 265,858 árboles inferidos por análisis bayesiano. Los valores de bootstrap se calcularon a partir de 500 nuevas muestras del conjunto de datos. Los colores definen grupos: amarillo son cianobacterias unicelulares de la sección I naranja unicelulares de la sección II verdes son cianobacterias multicelulares, indiferenciadas de la sección III, azules son bacterias multicelulares y diferenciadas de la sección IV y rosa de la sección V. Secciones descritas por Castenholz 2001 [9]. AC, B, C, E y E1 denotan clados discutidos en el texto. (PDF 639 KB)

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Archivo adicional 4: Resultados de la prueba de saturación sustitutiva. La saturación sustitutiva de las secuencias se probó utilizando el software DAMBE. El índice de saturación sustitutiva es menor que el valor crítico estimado independientemente de la simetría del árbol. Por tanto, las secuencias no están saturadas. (PDF 34 KB)

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Archivo adicional 5: Reconstrucción del estado de carácter ancestral utilizando la máxima parsimonia. Resumen de los resultados de más de 10,000 árboles muestreados al azar del análisis bayesiano. Los estados excepcionalmente mejores se contaron y se muestran en el árbol de consenso bayesiano. Los estados posibles son unicelular (amarillo) y multicelular (negro). En los nodos, las probabilidades para cada estado de carácter se representan con un gráfico circular. La parte blanca en los gráficos circulares indica la fracción de árboles donde el nodo estaba ausente, las partes grises describen la fracción de árboles donde ambos estados eran igualmente probables. Los nodos donde ocurrieron las transiciones se marcaron con un asterisco si muestran un fuerte apoyo de los análisis filogenéticos. El análisis de máxima parsimonia produjo un resultado similar en comparación con el análisis de máxima verosimilitud. Se respalda una ascendencia unicelular para el ancestro común más reciente de todas las cianobacterias. Los nodos 3, 4 y 5 se optimizan con mayor frecuencia como multicelulares. Se ha estimado la multicelularidad para los nodos 3 y 4 en 6800 árboles y para el nodo 5 en 6900 árboles. En contraste, se han reportado estados unicelulares para estos nodos, para el nodo 3 en 13 de cada 10,000 árboles y para el nodo 4 y 5 en 14 de cada 10,000 árboles.Se pueden detectar cinco reversiones a la unicelularidad y al menos una reversión a la multicelularidad. (PDF 211 KB)

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Archivo adicional 6: Árbol filogenético de cianobacterias - formato newick. Árbol filogenético de 1.254 secuencias de cianobacterias que incluyen seis cloroplastos y seis eubacterias analizadas mediante análisis de máxima verosimilitud con un modelo de sustitución estimada GTR + G + I, realizado con el software RAxML. (TXT 108 KB)

Nombres de taxón del árbol filogenético de las cianobacterias

Archivo adicional 7:. Nombres de especies utilizados en el análisis filogenético realizado con el software RAxML. Los nombres de taxón están ordenados por subgrupos como en la Figura 1. (PDF 94 KB)