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2.4: Perspectivas sobre el árbol filogenético - Biología

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Objetivos de aprendizaje

  • Describe la transferencia horizontal de genes.
  • Ilustre cómo los procariotas y eucariotas transfieren genes horizontalmente.
  • Describa el proceso de la endosimbiosis y explique cómo esto puede producir orgánulos unidos a la membrana.
  • Identificar los modelos de redes y anillos de relaciones filogenéticas y describir en qué se diferencian del concepto de árbol filogenético original.

Los conceptos de modelado filogenético cambian constantemente. Durante las últimas décadas, nuevas investigaciones han desafiado las ideas de los científicos sobre cómo se relacionan los organismos. Se han propuesto nuevos modelos de estas relaciones para consideración de la comunidad científica.

Se han mostrado muchos árboles filogenéticos como modelos de la relación evolutiva entre especies. Los árboles filogenéticos se originaron con Charles Darwin, quien esbozó el primer árbol filogenético en 1837 (Figura ( PageIndex {1} ) a), que sirvió como patrón para estudios posteriores durante más de un siglo. El concepto de un árbol filogenético con un solo tronco que representa un ancestro común, con las ramas que representan la divergencia de especies de este ancestro, encaja bien con la estructura de muchos árboles comunes, como el roble ( ( PageIndex {a} )B). Sin embargo, la evidencia del análisis de secuencias de ADN moderno y los algoritmos informáticos desarrollados recientemente han provocado escepticismo sobre la validez del modelo de árbol estándar en la comunidad científica.

Limitaciones del modelo clásico

El pensamiento clásico sobre la evolución procariota, incluido en el modelo de árbol clásico, es que las especies evolucionan de forma clonal. Es decir, ellos mismos producen descendencia con solo mutaciones aleatorias que causan el descenso a la variedad de especies modernas y extintas conocidas por la ciencia. Este punto de vista es algo complicado en eucariotas que se reproducen sexualmente, pero las leyes de la genética mendeliana explican que la variación en la descendencia, nuevamente, es el resultado de una mutación dentro de la especie. El concepto de transferencia de genes entre especies no relacionadas no se consideró como una posibilidad hasta hace relativamente poco tiempo. Transferencia horizontal de genes (HGT), también conocida como transferencia lateral de genes, es la transferencia de genes entre especies no relacionadas. Se ha demostrado que la HGT es un fenómeno siempre presente, y muchos evolucionistas postulan un papel importante para este proceso en la evolución, lo que complica el modelo de árbol simple. Se ha demostrado que los genes se transmiten entre especies que solo están relacionadas de manera lejana utilizando la filogenia estándar, lo que agrega una capa de complejidad a la comprensión de las relaciones filogenéticas.

Las diversas formas en que se produce la HGT en los procariotas son importantes para comprender las filogenias. Aunque en la actualidad la HGT no se considera importante para la evolución eucariota, la HGT también ocurre en este dominio. Finalmente, como ejemplo de la transferencia genética definitiva, se han propuesto las teorías de la fusión del genoma entre organismos simbióticos o endosimbióticos para explicar un evento de gran importancia: la evolución de la primera célula eucariota, sin la cual los humanos no hubieran podido existir.

Transferencia horizontal de genes

La transferencia horizontal de genes (HGT) es la introducción de material genético de una especie a otra por mecanismos distintos a la transmisión vertical de los padres a la descendencia. Estas transferencias permiten que incluso especies relacionadas lejanamente compartan genes, lo que influye en sus fenotipos. Se cree que la HGT es más frecuente en procariotas, pero que sólo alrededor del 2% del genoma procariota puede ser transferido por este proceso. Algunos investigadores creen que tales estimaciones son prematuras: la importancia real de HGT para los procesos evolutivos debe verse como un trabajo en progreso. A medida que el fenómeno se investiga más a fondo, puede revelarse que es más común. Muchos científicos creen que la HGT y la mutación parecen ser (especialmente en procariotas) una fuente importante de variación genética, que es la materia prima para el proceso de selección natural. Estas transferencias pueden ocurrir entre dos especies que comparten una relación íntima (Table ( PageIndex {1} )).

Tabla ( PageIndex {1} ): Resumen de los mecanismos de la HGT procariota y eucariota.

MecanismoModo de transmisiónEjemplo
ProcariotastransformaciónCaptación de ADNmuchos procariotas
transducciónbacteriófago (virus)bacterias
conjugaciónpilusmuchos procariotas
agentes de transferencia de genespartículas similares a fagosbacterias púrpuras sin azufre
Eucariotasde organismos alimentariosdesconocidoáfido
genes saltarinestransposonesplantas de arroz y mijo
epífitas / parásitosdesconocidohongos del tejo
de infecciones virales

HGT en procariotas

Se ha demostrado que el mecanismo de HGT es bastante común en los dominios procarióticos de Bacteria y Archaea, cambiando significativamente la forma en que se ve su evolución. La mayoría de los modelos evolutivos, como en el Teoría endosimbiótica, proponen que los eucariotas descienden de múltiples procariotas, lo que hace que la HGT sea aún más importante para comprender las relaciones filogenéticas de todas las especies existentes y extintas.

El hecho de que los genes se transfieran entre bacterias comunes es bien conocido por los estudiantes de microbiología. Estas transferencias de genes entre especies son el mecanismo principal por el cual las bacterias adquieren resistencia a los antibióticos. Clásicamente, se ha pensado que este tipo de transferencia se produce por tres mecanismos diferentes:

  1. Transformación: el ADN desnudo es absorbido por una bacteria
  2. Transducción: los genes se transfieren mediante un virus
  3. Conjugación: el uso de un tubo hueco llamado pilus para transferir genes entre organismos

Más recientemente, se ha descubierto un cuarto mecanismo de transferencia de genes entre procariotas. Partículas pequeñas, parecidas a virus, llamadas agentes de transferencia de genes (GTA) transfieren segmentos genómicos aleatorios de una especie de procariota a otra. Se ha demostrado que los GTA son responsables de los cambios genéticos, a veces con una frecuencia muy alta en comparación con otros procesos evolutivos. El primer GTA se caracterizó en 1974 utilizando bacterias púrpuras sin azufre. Estos GTA, que se cree que son bacteriófagos (virus que infectan bacterias) que perdieron la capacidad de reproducirse por sí mismos, transportan piezas aleatorias de ADN de un organismo a otro. La capacidad de los GTA para actuar con alta frecuencia se ha demostrado en estudios controlados con bacterias marinas. Se ha estimado que los eventos de transferencia de genes en procariotas marinos, ya sea por GTA o por virus, son tan altos como 1013 por año solo en el Mar Mediterráneo. Se cree que los GTA y los virus son vehículos de HGT eficientes con un gran impacto en la evolución procariota.

Como consecuencia de este análisis de ADN moderno, la idea de que los eucariotas evolucionaron directamente de Archaea ha caído en desgracia. Si bien los eucariotas comparten muchas características que están ausentes en las bacterias, como la caja TATA (que se encuentra en la región promotora de muchos genes), el descubrimiento de que algunos genes eucariotas eran más homólogos con el ADN bacteriano que el ADN de Archaea hizo que esta idea fuera menos sostenible. Además, la fusión de genomas de Archaea y Bacteria por endosimbiosis se ha propuesto como el último evento en la evolución eucariota.

HGT en eucariotas

Aunque es fácil ver cómo los procariotas intercambian material genético por HGT, inicialmente se pensó que este proceso estaba ausente en eucariotas. Después de todo, los procariotas no son más que células individuales expuestas directamente a su entorno, mientras que las células sexuales de los organismos multicelulares suelen estar secuestradas en partes protegidas del cuerpo. De esta idea se desprende que las transferencias de genes entre eucariotas multicelulares deberían ser más difíciles. De hecho, se cree que este proceso es más raro en eucariotas y tiene un impacto evolutivo mucho menor que en procariotas. A pesar de este hecho, la HGT entre organismos relacionados lejanamente se ha demostrado en varias especies eucariotas, y es posible que se descubran más ejemplos en el futuro.

En las plantas, se ha observado la transferencia de genes en especies que no pueden polinizar de forma cruzada por medios normales. Se ha demostrado que los transposones o "genes saltarines" se transfieren entre las especies de plantas de arroz y mijo. Además, las especies de hongos que se alimentan de tejos, de los que se deriva de la corteza el fármaco anticanceroso TAXOL®, han adquirido la capacidad de producir taxol, un claro ejemplo de transferencia genética.

En los animales, un ejemplo particularmente interesante de HGT ocurre dentro de la especie de pulgón (Figura ( PageIndex {2} )). Los pulgones son insectos que varían en color según el contenido de carotenoides. Los carotenoides son pigmentos elaborados por una variedad de plantas, hongos y microbios, y cumplen una variedad de funciones en los animales, que obtienen estos químicos de sus alimentos. Los seres humanos necesitamos carotenoides para sintetizar la vitamina A, y los obtenemos al comer frutas y verduras de color naranja: zanahorias, albaricoques, mangos y batatas. Por otro lado, los pulgones han adquirido la capacidad de producir carotenoides por sí mismos. Según el análisis de ADN, esta capacidad se debe a la transferencia de genes de hongos al insecto por HGT, presumiblemente porque el insecto consumía hongos como alimento. Una enzima carotenoide llamada desaturasa es responsable de la coloración roja que se observa en ciertos pulgones, y se ha demostrado además que cuando este gen se inactiva por mutación, los pulgones vuelven a su color verde más común (Figura ( PageIndex {2 } )).

Endosimbiosis, fusión del genoma y evolución de eucariotas

Los científicos creen que lo último en HGT ocurre a través de la fusión del genoma entre diferentes especies de procariotas cuando dos organismos simbióticos se vuelven endosimbiótico. Esto ocurre cuando una especie se toma dentro del citoplasma de otra especie (ver Figura ( PageIndex {3} )), lo que finalmente da como resultado un genoma que consta de genes tanto del endosimbionte como del huésped. Este mecanismo es un aspecto de la teoría del endosimbionte, que es aceptado por la mayoría de los biólogos como el mecanismo por el cual las células eucariotas obtienen sus mitocondrias y cloroplastos. Sin embargo, el papel de la endosimbiosis en el desarrollo del núcleo es más controvertido. Se cree que el ADN nuclear y mitocondrial son de origen evolutivo diferente (separado), y el ADN mitocondrial se deriva de los genomas circulares de bacterias que fueron engullidas por antiguas células procariotas. El ADN mitocondrial puede considerarse el cromosoma más pequeño. El ADN mitocondrial generalmente se hereda solo de la madre. El ADN mitocondrial se degrada en los espermatozoides cuando los espermatozoides se degradan en el óvulo fertilizado o, en otros casos, cuando las mitocondrias ubicadas en el flagelo de los espermatozoides no logran ingresar al óvulo. Sin embargo, estudios recientes sugieren que los padres también ocasionalmente contribuyen con su ADN mitocondrial a su descendencia (ver artículo de Nature).

En la última década, el proceso de fusión del genoma por endosimbiosis ha sido propuesto por James Lake del Instituto de Astrobiología de UCLA / NASA como responsable de la evolución de las primeras células eucariotas (Figura ( PageIndex {4} ) a). Usando análisis de ADN y un nuevo algoritmo matemático llamado reconstrucción condicionada (CR), su laboratorio propuso que las células eucariotas se desarrollaron a partir de una fusión génica endosimbiótica entre dos especies, una Archaea y la otra Bacteria. Como se mencionó, algunos genes eucariotas se parecen a los de Archaea, mientras que otros se parecen a los de Bacteria. Un evento de fusión endosimbiótica, como el que ha propuesto Lake, explicaría claramente esta observación. Por otro lado, este trabajo es nuevo y el algoritmo CR carece relativamente de fundamento, lo que hace que muchos científicos se resistan a esta hipótesis.

Un trabajo más reciente de Lake ( ( PageIndex {d} ) b) propone que las bacterias gramnegativas, que son únicas dentro de su dominio porque contienen dos membranas bicapa lipídicas, de hecho son el resultado de una fusión endosimbiótica de especies de arqueas y bacterias . La doble membrana sería un resultado directo de la endosimbiosis, con el endosimbionte recogiendo la segunda membrana del huésped a medida que se internaliza. Este mecanismo también se ha utilizado para explicar las membranas dobles que se encuentran en las mitocondrias y los cloroplastos. El trabajo de Lake no está exento de escepticismo, y las ideas todavía se debaten dentro de la comunidad científica biológica. Además de la hipótesis de Lake, hay varias otras teorías en competencia sobre el origen de los eucariotas. ¿Cómo evolucionó el núcleo eucariota? Una teoría es que las células procariotas produjeron una membrana adicional que rodeaba el cromosoma bacteriano. Algunas bacterias tienen el ADN encerrado por dos membranas; sin embargo, no hay evidencia de un nucleolo o poros nucleares. Otras proteobacterias también tienen cromosomas unidos a la membrana. Si el núcleo eucariota evolucionara de esta manera, esperaríamos que uno de los dos tipos de procariotas estuviera más estrechamente relacionado con los eucariotas.

La hipótesis del núcleo primero propone que el núcleo evolucionó primero en procariotas ( ( PageIndex {e} ) a), seguido de una fusión posterior del nuevo eucariota con bacterias que se convirtieron en mitocondrias. La hipótesis de la primera mitocondria propone que las mitocondrias se establecieron por primera vez en un huésped procariota ( ( PageIndex {e} ) b), que posteriormente adquirió un núcleo, por fusión u otros mecanismos, para convertirse en la primera célula eucariota. Lo más interesante es que la hipótesis del primer eucariota propone que los procariotas en realidad evolucionaron a partir de eucariotas al perder genes y complejidad ( ( PageIndex {e} ) c). Todas estas hipótesis son comprobables. Solo el tiempo y más experimentación determinarán qué hipótesis está mejor respaldada por los datos.

Modelos web y de red

El reconocimiento de la importancia de la HGT, especialmente en la evolución de los procariotas, ha hecho que algunos se propongan abandonar el modelo clásico del “árbol de la vida”. En 1999, W. Ford Doolittle propuso un modelo filogenético que se asemeja más a una red o una red que a un árbol. La hipótesis es que los eucariotas no evolucionaron a partir de un único antepasado procariota, sino a partir de un conjunto de muchas especies que compartían genes mediante mecanismos HGT. Como se muestra en la Figura ( PageIndex {6} ) a, algunos procariotas individuales fueron responsables de transferir las bacterias que causaron el desarrollo mitocondrial a los nuevos eucariotas, mientras que otras especies transfirieron las bacterias que dieron lugar a los cloroplastos. Este modelo a menudo se denomina la "red de la vida". En un esfuerzo por salvar la analogía del árbol, algunos han propuesto usar la Ficus árbol (Figura ( PageIndex {6} ) b) con sus múltiples troncos como filogenético para representar un papel evolutivo disminuido para HGT.

Modelos de Ring of Life

Otros han propuesto abandonar cualquier modelo de filogenia en forma de árbol en favor de una estructura de anillo, el llamado "anillo de la vida" (Figura ( PageIndex {7} )); un modelo filogenético donde los tres dominios de la vida evolucionaron a partir de un grupo de procariotas primitivos. Lake, de nuevo utilizando el algoritmo de reconstrucción condicionada, propone un modelo en forma de anillo en el que las especies de los tres dominios (Archaea, Bacteria y Eukarya) evolucionaron a partir de un único grupo de procariotas que intercambian genes. Su laboratorio propone que esta estructura es la que mejor se ajusta a los datos de extensos análisis de ADN realizados en su laboratorio, y que el modelo de anillo es el único que tiene en cuenta adecuadamente la HGT y la fusión genómica. Sin embargo, otros filogenéticos siguen siendo muy escépticos de este modelo.

En resumen, el modelo del “árbol de la vida” propuesto por Darwin debe modificarse para incluir HGT. ¿Significa esto abandonar el modelo de árbol por completo? Incluso Lake sostiene que se deben hacer todos los intentos para descubrir alguna modificación del modelo de árbol para permitir que se ajuste con precisión a sus datos, y solo la incapacidad para hacerlo influirá en la gente hacia su propuesta de anillo.

Esto no significa que un árbol, una red o un anillo se correlacionarán completamente con una descripción precisa de las relaciones filogenéticas de la vida. Una consecuencia del nuevo pensamiento sobre los modelos filogenéticos es la idea de que la concepción original de Darwin del árbol filogenético es demasiado simple, pero tenía sentido en base a lo que se sabía en ese momento. Sin embargo, la búsqueda de un modelo más útil avanza: cada modelo sirve como hipótesis a probar con la posibilidad de desarrollar nuevos modelos. Así avanza la ciencia. Estos modelos se utilizan como visualizaciones para ayudar a construir relaciones evolutivas hipotéticas y comprender la enorme cantidad de datos que se analizan.

Resumen

El árbol filogenético, utilizado por primera vez por Darwin, es el modelo clásico de "árbol de la vida" que describe las relaciones filogenéticas entre especies, y el modelo más común utilizado en la actualidad. Las nuevas ideas sobre la HGT y la fusión del genoma han hecho que algunos sugieran revisar el modelo para que se parezca a redes o anillos.


Perspectivas sobre el árbol filogenético

Los conceptos de modelado filogenético cambian constantemente. Es uno de los campos de estudio más dinámicos de toda la biología. Durante las últimas décadas, nuevas investigaciones han desafiado las ideas de los científicos sobre cómo se relacionan los organismos. Se han propuesto nuevos modelos de estas relaciones para consideración de la comunidad científica.

Se han mostrado muchos árboles filogenéticos como modelos de la relación evolutiva entre especies. Los árboles filogenéticos se originaron con Charles Darwin, quien esbozó el primer árbol filogenético en 1837 (figura (a) a continuación), que sirvió de patrón para estudios posteriores durante más de un siglo.

El concepto de un árbol filogenético con un solo tronco que representa un antepasado común, con las ramas que representan la divergencia de especies de este antepasado, encaja bien con la estructura de muchos árboles comunes, como el roble (figura (b) a continuación). Sin embargo, la evidencia del análisis de secuencias de ADN moderno y los algoritmos informáticos desarrollados recientemente han provocado escepticismo sobre la validez del modelo de árbol estándar en la comunidad científica.

El (a) concepto del "árbol de la vida" se remonta a un boceto de 1837 de Charles Darwin. Como un (b) roble, el "árbol de la vida" tiene un solo tronco y muchas ramas. (crédito b: modificación del trabajo de & # 8220Amada44 & # 8243 / Wikimedia Commons)


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Generando una matriz de secuencia molecular

La cuestión de qué rasgos utilizar para el análisis filogenético ha sido objeto de mucha discusión. Por ejemplo, ha habido un debate en curso en el campo de la evolución de los vertebrados con respecto al valor de los rasgos de carácter morfológico frente a los rasgos moleculares. Aunque estos debates pueden catalizar la discusión de temas importantes, creemos que la división "uno o uno" que a veces implican es falsa. En cambio, lo que se necesita es una evaluación caso por caso utilizando criterios objetivos y relevantes, como el costo, la precisión de la asignación del estado del carácter, la facilidad para inferir homología, la falta de evolución convergente, el número de posibles estados del carácter y la tasa de cambio entre ellos. y utilidad de la información del personaje para otros fines.

Con fines instructivos, el resto de este capítulo se centra en el uso de datos de secuencias moleculares para la reconstrucción filogenética. Esto no quiere decir que dichos datos sean mejores o peores per se que cualquier otro tipo de datos. Sin embargo, es útil centrarse en los datos de secuencia aquí por varias razones. Primero, dado que el costo de la secuenciación ha disminuido, los datos de secuencia se han convertido, con mucho, en los datos menos costosos de recopilar para la mayoría de los estudios. En segundo lugar, el análisis de los datos de secuencia permite estudiar la base molecular de la evolución. En tercer lugar, el análisis es algo más sencillo para los datos de secuencia molecular que para otros tipos. La naturaleza discreta y bien definida de los rasgos de carácter (es decir, 4 nucleótidos, 20 aminoácidos) simplifica la cuantificación de la evolución de los rasgos. Por último, y lo más importante, los principios que se aplican a los datos de secuencias moleculares también se aplican a otros tipos de datos.

El proceso de llevar a cabo un análisis filogenético basado en secuencias se puede dividir en cuatro pasos clave (Fig. 27.1):

Seleccione una secuencia de interés. Esto podría corresponder a un gen completo, una región de un gen (se pueden usar regiones codificantes o no codificantes), una región reguladora para un gen, un elemento transponible o incluso un genoma completo.

Identifica homólogos. Adquirir datos de secuencia para objetos que son homólogos a la secuencia de interés.

Alinear secuencias. Alinee la secuencia de interés y las regiones homólogas para generar una matriz de datos de secuencia.

Calcula la filogenia. Realizar inferencia filogenética sobre la alineación.

En esta sección, discutimos los primeros tres pasos. El último paso, inferencia filogenética y mdash, se discute en la sección Métodos utilizados para inferir árboles filogenéticos.


El análisis de patrones de árboles filogenéticos podría revelar conexiones entre la evolución y la ecología

En biología, los árboles filogenéticos representan la historia evolutiva y la diversificación de especies: el "árbol genealógico" de la vida. Los árboles filogenéticos no solo describen la evolución de un grupo de organismos, sino que también pueden construirse a partir de organismos dentro de un entorno o ecosistema particular, como el microbioma humano. De esta forma, pueden describir cómo evolucionó este ecosistema y cuáles podrían ser sus capacidades funcionales.

Ahora, los investigadores han presentado un nuevo análisis de los patrones generados por los árboles filogenéticos, sugiriendo que reflejan conexiones previamente hipotetizadas entre la evolución y la ecología. El estudio fue dirigido por el profesor de física Swanlund, Nigel Goldenfeld, quien también dirige el Grupo de Biocomplejidad en el Instituto Carl R. Woese de Biología Genómica de la Universidad de Illinois en Urbana-Champaign. Los otros miembros del equipo eran el estudiante de posgrado Chi Xue y el ex estudiante de pregrado Zhiru Li, ahora en la Universidad de Stanford. Sus hallazgos fueron publicados en un artículo reciente en la revista Proceedings of the National Academy of Science, titulado "La topología invariante en escala y la ramificación en ráfagas de árboles evolutivos emergen de la construcción de nichos".

El árbol filogenético más conocido de toda la vida en la Tierra utiliza genes de la maquinaria ribosómica celular esencial para representar especies. Al comparar las diferencias entre las secuencias moleculares de los mismos genes en diferentes organismos, los investigadores pueden deducir qué organismos descienden de otros. Esta idea llevó al mapeo de la historia evolutiva de la vida en la Tierra y al descubrimiento del tercer dominio de la vida por Carl R. Woese y colaboradores en 1977.

Los árboles filogenéticos reales son estructuras ramificadas complejas, que reflejan el patrón de especiación a medida que surgen nuevos mutantes de una especie. Las estructuras de ramificación son complejas, pero es posible caracterizarlas en términos de cuán equilibradas están y otras características estadísticas que reflejan la topología del árbol. La caracterización más simple es mirar cada nodo de ramificación en el árbol: ¿se divide en dos ramas de exactamente la misma longitud o las ramas son desiguales en longitud? Se dice que el primero está equilibrado mientras que el segundo está desequilibrado.

A pesar de la complejidad de los árboles, existe un patrón matemático consistente en la estructura topológica a lo largo del tiempo evolutivo, uno que es auto-similar o de naturaleza fractal. Utilizando una representación mínima de la evolución, los investigadores mostraron cómo esta estructura fractal refleja la huella indeleble de la interacción entre los procesos ecológicos y evolutivos. Los modelos mínimos de la naturaleza no pretenden ser demasiado realistas, sino que están construidos para capturar los ingredientes más importantes de un proceso de una manera que facilite la simulación y el análisis matemático.

El trabajo de Goldenfeld utiliza frecuentemente modelos mínimos para explicar aspectos genéricos de fenómenos biológicos y físicos complejos que son insensibles a detalles precisos. Otros aspectos de los fenómenos complejos no se pueden describir bien de esta manera, pero se sabe que los patrones físicos como la auto-semejanza en el espacio se pueden describir utilizando enfoques de modelado mínimo.

"Por lo tanto, también parecía razonable probar este enfoque para describir la auto-semejanza en el tiempo", dijo Goldenfeld.

"Nos pusimos en camino para estudiar la propiedad topológica del árbol filogenético y terminamos con un 'fruto de la explicación' adicional para el carácter especial del árbol '", dijo Xue.

El estudio giró en torno a un concepto en ecología evolutiva conocido como construcción de nichos, propuesto por primera vez hace unos 40 años. En la construcción de nichos, los organismos modifican su entorno, creando así nuevos nichos ecológicos en el ecosistema y cambiando el medio ambiente. A su vez, estos nuevos nichos afectan la trayectoria evolutiva general de los organismos que comparten el medio ambiente. El resultado final es que la evolución y el medio ambiente están estrechamente relacionados. La idea de que la evolución no se produce en un entorno ambiental puramente estático es controvertida, a pesar de ser intuitivamente atractiva. Sus hallazgos se suman al trabajo existente al identificar los efectos a largo plazo de la construcción de nichos de una manera que puede ser detectada por la genómica moderna y la construcción de árboles filogenéticos.

En el trabajo reportado aquí, los investigadores simularon organismos y les asociaron un valor de nicho que describía su interacción con su entorno. Aquellos organismos con un gran valor de nicho contenían una gran cantidad de formas de adaptarse a su entorno y, en última instancia, condujeron a su supervivencia, mientras que aquellos con valores de nicho pequeños eran menos resistentes.

"En nuestro modelo, relacionamos el nicho de manera positiva con la probabilidad de especiación, en el sentido de que un organismo con un nicho grande probablemente pueda diversificarse con éxito", dijo Xue. "Durante la evolución del árbol filogenético, cuando dos nodos hijos emergen de su padre, obtienen sus nichos en parte de la herencia y en parte de la construcción".

Los investigadores demostraron que las especies que se quedan sin espacio de nicho ya no pueden ramificarse o especializarse. Matemáticamente, esto se representó como una condición de límite absorbente en el nodo que representa a esta especie.

"Es probable que su nodo hermano todavía se diversifique mientras ese nicho siga siendo positivo, pero los dos nodos hermanos ya no son simétricos y el árbol se desequilibra", explicó Xue. "Demostramos que el límite absorbente es crucial para generar la estructura fractal del árbol y que la construcción del nicho garantiza que algunos nodos alcanzarán el límite".

Los investigadores utilizaron un modelo simplificado de construcción de nichos y pudieron recapitular la escala fractal en la topología del árbol. Sus cálculos utilizaron métodos adoptados de un campo de la ciencia completamente diferente: la física de las transiciones de fase. Un ejemplo de transición de fase es cuando un material como el hierro se vuelve magnético a medida que baja su temperatura. El magnetismo emerge gradualmente una vez que la temperatura cae por debajo de un valor crítico.

Goldenfeld explicó cómo funciona esta analogía inusual: "Muy cerca de esta temperatura crítica, un imán también es fractal o auto-similar: está estructurado en regiones anidadas de dominios magnéticos y no magnéticos. Esta estructura anidada o auto-similar en el espacio es recuerda a la estructura anidadora o auto-similar de las ramas de los árboles que se bifurcan en el tiempo ". Usando simulaciones por computadora y las matemáticas de las transiciones de fase, el equipo de investigación pudo demostrar cómo surge la escala fractal de la topología del árbol.

"Nuestro modelo tiene una pequeña cantidad de componentes y asume una forma matemática simple y, sin embargo, genera la escala de la ley de potencias con el exponente correcto que se observa en los datos biológicos reales", explicó Xue. "Es simplemente asombroso ver cuánto puede hacer un modelo mínimo".

"Pudimos reproducir no sólo el comportamiento de la ley de potencias, sino también un exponente no trivial que está muy cerca de la realidad", dijo Liu. "En otras palabras, los árboles simulados no solo son invariantes en escala, sino que también son realistas en cierto modo".

Además de describir la topología fractal de los árboles filogenéticos, el modelo también tuvo en cuenta los patrones de clados evolutivos documentados previamente que ocurren en comunidades microbianas por el profesor de Biología Vegetal de Illinois James O'Dwyer, un ecólogo capacitado en física teórica como Goldenfeld.

"Fue especialmente gratificante poder obtener una idea del descubrimiento anterior de James, utilizando un conjunto de herramientas conceptuales que provienen de la física estadística", comentó Goldenfeld. "Este trabajo ejemplifica la forma en que pueden surgir resultados poderosos e inesperados de la investigación transdisciplinaria, el análisis de datos minucioso y el modelado mínimo".

La presencia de la construcción de nichos crea una huella significativa en la trayectoria evolutiva que no se puede eliminar, incluso en escalas de tiempo prolongadas. La idea de que la construcción de nichos, que se basa en una escala de tiempo mucho más corta, surge como una memoria a largo plazo en árboles filogenéticos puede sorprender a algunas personas. De hecho, Liu agrega que esta "interferencia de escala" también es un sello distintivo de las transiciones de fase, donde el espacio entre átomos en un cristal magnético en la escala de Angstroms puede influir en las propiedades del material en la escala de centímetros.

"Cuando supe sobre la idea de la interferencia de escala en la clase de física de Nigel sobre transiciones de fase hace tres años, no esperaba nada de lo siguiente: unirme a su grupo, aplicar esta idea y resolver un problema biológico", dijo Liu. "Ahora me alegro de no haberme quedado dormido durante esa conferencia".


Discusión

Por primera vez, tenemos una imagen integradora de la evolución de las configuraciones de las aletas y los patrones de covariación de estos apéndices entre una gran diversidad de vertebrados inferiores. Los dos objetivos de este artículo fueron (1) examinar la disparidad morfológica en las configuraciones de las aletas entre los vertebrados basales y obtener información sobre la apariencia secuencial de las aletas medianas y apareadas en los peces, y (2) investigar los patrones macroevolutivos de co-ocurrencia entre algunos de las aletas, que luego podrían interpretarse como módulos evolutivos. Estos dos objetivos no son independientes. La aparición evolutiva de nuevas aletas podría implicar la duplicación o cooptación de módulos de aletas preexistentes. Estos escenarios ya se han propuesto, ya sea explícitamente o no, en el contexto de la evolución de las aletas emparejadas en los primeros vertebrados [6, 41], las aletas pectorales y pélvicas en los gnatóstomos [17], el complejo espina-cepillo-en los tiburones simoriiformes [110], la aleta adiposa en euteleosts [5, 103, 111], y la aleta dorsal espinosa en acanthomorphs [39]. La modularidad también promueve la disparidad funcional y morfológica, porque los módulos pueden optimizarse individualmente sin afectar a otras partes de un organismo [22, 32, 112, 113]. Por lo tanto, una organización modular de apéndices es útil para explicar la disparidad de configuraciones de aletas en los peces, pero también a una escala mayor de extremidades en todos los vertebrados. Los apéndices emparejados de los tetrápodos proporcionan un ejemplo muy revelador: las patas delanteras y traseras se pueden modificar de forma independiente, lo que era un requisito previo necesario para la evolución de estructuras especializadas, como las alas de las aves o los murciélagos [17, 46].

Disparidad en las configuraciones de las aletas

El mapeo de los caracteres de las aletas en el superárbol revela qué grupos son los más dispares en sus configuraciones de aletas: agnathans, condrictios y actinopterigios derivados muestran la mayor disparidad en las configuraciones de las aletas, aunque difieren en cuanto a qué aletas son responsables de generar esta disparidad. Entre los agnathans, se agregan secuencialmente nuevas aletas y las aletas largas en forma de cinta se modifican gradualmente en aletas medianas y pareadas más restringidas espacialmente. Por lo tanto, la disparidad en esta parte del árbol aparentemente resulta de jugar con las configuraciones de las aletas y construir hacia el gnatóstomo Baüplan. En los condrictios, la fuente más importante de disparidad es la pérdida de algunas (ocasionalmente todas) de las aletas medianas. Las combinaciones de aletas más dispares se encuentran entre los teleósteos, debido a las frecuentes pérdidas que afectan las aletas medianas y / o apareadas, adiciones de aletas nuevas o duplicaciones de aletas preexistentes.

En agnathans, todas las aletas (con la excepción de las aletas adiposa y pélvica que están ausentes) participan en los patrones observados de disparidad en las configuraciones de las aletas. Gran parte de esta disparidad se puede explicar por la modificación gradual de los pliegues aleta medianos y pareados de base larga en aletas dorsal, anal y pectoral de base más corta. Por modificaciones graduales, queremos decir que aparentemente es un período en el que se explora el morfoespacio, lo que da como resultado varias combinaciones de aletas medianas y pareadas de base más corta y más larga. Por ejemplo, los pares de aletas de base más corta parecen haber evolucionado varias veces de forma independiente (p. Ej., Rhyncholepis y Kerreralepis entre birkeniid anaspids Lanarkia, Flebolepis, Turinia, y Shielia entre thelodontes) antes de la aparición de verdaderas aletas pectorales como se puede encontrar entre los osteostracanos. La ausencia de la aleta caudal también se destaca como una fuente de disparidad, aunque esto se limita a unas pocas especies de hagfishes y lampreas. Entre estos, dos especies extintas, el putativo hagfish Gilpichthys greenei y la lamprea putativa Pipiscius zangerli, podría de hecho representar organismos larvarios [114, 115]. Como tal, los especímenes asignados a estos dos taxones podrían no representar morfologías adultas y la puntuación de los caracteres podría haber diferido en los especímenes metamorfoseados. En las especies existentes, la aleta caudal generalmente está presente, aunque puede ser vestigial o incluso estar ausente (p. Ej., Myxine formosana [116, 117]).En cuanto a las aletas apareadas, las aletas apareadas ventrolaterales están presentes de manera variable entre los anáspidos y los telodontes, mientras que las aletas apareadas de base más corta que tienen una posición que recuerda a las aletas pectorales gnatóstomas se encuentran en algunos telodontes y en los osteostracanos.

La disparidad en las configuraciones de las aletas que es evidente en la parte condrictia de la filogenia puede parecer sorprendente dadas solo las formas modernas. Los condrictios paleozoicos, sin embargo, presentan morfologías muy dispares, lo que hace que los holocéfalos y elasmobranquios modernos parezcan conservadores [67, 118-121]. La mayor parte de la disparidad en las configuraciones de las aletas de los condrictios se puede explicar por cambios en el número de aletas medianas que están presentes. La aleta anal se pierde en representantes de numerosos órdenes condrictios. En contraste, la aleta dorsal sólo falta en unos pocos taxones condrictios. La mayoría de los condrictios tienen dos aletas dorsales, aunque es común la presencia de una sola aleta dorsal. También existe cierta disparidad debido a la pérdida ocasional de la aleta caudal en algunos batoideos. Los batoideos se caracterizan por tener cuerpos aplanados dorso ventralmente, aletas pectorales muy agrandadas y, en muchas especies, una cola larga en forma de látigo. La propulsión en la mayoría de estas formas se logra a través de ondulaciones (p. Ej., La mayoría de las rayas y rayas) u oscilaciones (p. Ej., Rayos de águila) de las aletas pectorales ensanchadas [122-124], lo que proporciona un contexto funcional para la pérdida de la aleta caudal. en comparación con la mayoría de los otros condrictios que utilizan una propulsión basada en la aleta caudal. Los pares de aletas no explican gran parte de la disparidad en las configuraciones de las aletas: la ausencia de las aletas pélvicas se limita a los representantes de un solo orden de condrictios extintos, los Eugeneodontiformes.

En los actinopterigios derivados, una parte importante de la disparidad en las configuraciones de las aletas se relaciona con la presencia / ausencia de las aletas pélvicas y con el número de aletas dorsales. Las aletas pectorales se pierden con mucha menos frecuencia que las aletas pélvicas. Por ejemplo, en teleósteos, la pérdida de aletas pélvicas se ha informado en más de 100 familias pertenecientes a 20 órdenes diferentes [125], mientras que la pérdida de aletas pectorales se informa para sólo ocho órdenes de teleósteos en nuestro conjunto de datos. La pérdida más frecuente de las aletas pélvicas podría reflejar su menor importancia funcional para la natación, en comparación con las aletas pectorales [125-128]. Aunque este estudio utilizó un modelo condrictio, los experimentos sobre amputaciones de aletas realizados en mielga lisa (Mustelus canis) habían demostrado que los tiburones podían corregir la pérdida de las aletas pélvicas utilizando sus aletas mediana y pectoral [127]. Por el contrario, Standen [129] mostró que en la trucha arco iris (Oncorhynchus mykiss), las aletas pélvicas realizaron movimientos complejos, lo que indica que su importancia funcional podría haber sido subestimada. Desde una perspectiva eco-morfológica, la pérdida de las aletas pélvicas se observa a menudo en peces que poseen una forma corporal alargada y ocupan hábitats complejos como arrecifes de coral o grietas [125, 130, 131]. En estos peces alargados, las aletas pectorales a menudo también se reducen, mientras que las aletas medianas se expanden en longitud y confluyen con la aleta caudal [131]. En los tetrápodos, la reducción de las extremidades y el alargamiento del cuerpo a menudo se asocian con organismos fosoriales o semifosoriales [132-134]. Por lo tanto, en hábitats ricos en estructura, la presencia de apéndices laterales emparejados podría ser desventajosa, en particular para excavadoras o peces parásitos [135]. Además, algunos de estos peces alargados utilizan la locomoción anguilliforme, que implica ondulaciones a lo largo de toda la longitud del cuerpo y menos énfasis en el uso de pares de aletas para la propulsión [128, 136]. Desde una perspectiva macroevolutiva, otra hipótesis para explicar que las aletas pélvicas se pierden con más frecuencia que las aletas pectorales es que las aletas pélvicas aparecieron después de las pectorales durante la historia evolutiva de los peces [11, 20], aunque se ha propuesto una hipótesis alternativa según la cual las aletas pélvicas aparecieron primero entre los anáspidos [109]. Además, desde una perspectiva del desarrollo, las aletas pectorales se desarrollan antes que las pélvicas [137, 138], y se ha observado que las estructuras que se desarrollan al final también tienden a ser las primeras en perderse por pedomorfosis [139]. Por ejemplo, en reptiles y lisanfibios, los patrones de reducción de extremidades reflejan secuencias de desarrollo: los dedos que se desarrollan en último lugar son los primeros en perderse en especies con extremidades reducidas [105, 132].

Las aletas pélvicas se pierden con frecuencia independientemente de las aletas pectorales: esto se observa en al menos algunos representantes de dos órdenes de placodermos, un orden condrictio y 26 órdenes actinopterigios. Sin embargo, lo contrario es raro. Entre los gnatóstomos de piscine, la pérdida de la aleta pectoral se limita a los taxones actinopterigios, y en siete de los ocho órdenes donde las aletas pectorales se pierden ocasionalmente, las aletas pélvicas también tienden a estar ausentes. De hecho, la pérdida de aletas pectorales independientemente de las aletas pélvicas solo se observa en algunos Stomiidae (Stomiiformes) y Pleuronectiformes. En los géneros estomiiformes donde se observa esta condición, las aletas pectorales están presentes en las larvas, pero posteriormente se pierden en los juveniles y adultos [140-145]. En Pleuronectiformes, algunas especies pierden sus aletas pectorales en un solo lado, mientras que otras especies pierden sus aletas pectorales en ambos lados como con Stomiiformes, esta pérdida ocurre durante la metamorfosis larvaria [146]. Esto sugiere que la pérdida de la pectoral y la pérdida de las aletas pélvicas no son completamente independientes, lo que sería una expectativa para un módulo evolutivo de aletas emparejadas.

La aleta dorsal también es responsable de una gran parte de la disparidad en la configuración de las aletas en actinopterigios derivados: puede haber una, dos o tres aletas dorsales separadas, y también puede estar completamente ausente. Por lo general, hay una sola aleta anal, pero también se puede perder, y ocasionalmente puede haber dos aletas anales. De manera similar a las aletas emparejadas, existe evidencia de no independencia en los caracteres de las aletas dorsal / anal: en los órdenes que contienen especies con dos aletas anales, tienden a estar presentes dos o tres aletas dorsales. Otra fuente de disparidad en las configuraciones de la aleta mediana es la aleta adiposa que está presente en muchos actinopterigios derivados. Ninguna de las especies de ostariophysan o euteleostán que tienen una aleta adiposa tiene una segunda (o tercera) aleta dorsal: en cambio, generalmente tienen una única aleta dorsal ubicada en el centro y una aleta anal ubicada en la parte posterior [147]. Por el contrario, los grupos que son parientes cercanos pero carecen de una aleta adiposa tienden a tener una morfología de "inicio rápido" con aletas dorsal y anal colocadas posteriormente [147, 148].

Historia evolutiva de los apéndices de los peces.

Aletas medianas

Las aletas medianas están presentes incluso en los primeros vertebrados. Los peces agnathan más basales están equipados con aletas medianas bastante bien desarrolladas que incluyen, en la mayoría de los casos, una aleta caudal y aletas dorsal y ventral alargadas. Por ejemplo, los pliegues de las aletas ventrales medianas de los myllokunmingiids abarcan casi toda la longitud de sus cuerpos, al igual que sus aletas dorsales largas en forma de vela [7-9, 149]. Los mixiniformes también poseen a menudo pliegues aleta ventrales medianos largos, que aunque a veces se interrumpen alrededor de la cloaca, son continuos con la aleta caudal. Estas aletas medianas alargadas son una reminiscencia del pliegue de las aletas larvarias medianas observado durante la ontogenia temprana de los peces más avanzados [150, 151]. También recuerdan los extensos pliegues aleta dorsal y ventral que se encuentran en los cefalocordados más basales, que son continuos alrededor de la cola, pero también alrededor del extremo anterior de la notocorda [152-154]. Las aletas medianas de los cefalocordados se describen además como continuas con uno de los dos pliegues metapleurales emparejados, pero estos últimos difícilmente pueden considerarse aletas porque son estructuras huecas llenas de líquido [155, 156].

Incluso los agnathans más basales tienen una aleta caudal. Sin embargo, falta una aleta caudal en Gilpichthys greenei y Pipiscius zangerli, dos peces fósiles carboníferos. Aunque estos dos taxones muestran claramente caracteres cordados, su asignación respectivamente a Myxiniformes y Petromyzontiformes sigue siendo tentativa, y ambos han sido interpretados como posibles organismos larvarios [115]. Por lo tanto, la ausencia de una aleta caudal podría reflejar una condición larvaria. También es posible que la aparente falta de una aleta caudal sea simplemente un artefacto tafonómico. Podría decirse que este podría ser el caso de Pipiscius, que presenta una aleta dorsal posicionada muy posteriormente que ciertamente podría interpretarse como una extensión dorsal de la aleta caudal. Además, solo se utilizaron diez especímenes para la descripción original [115]. Sin embargo, esta explicación es menos probable para Gilpichthys, su descripción original se basa en más de 100 especímenes [115]. Además, se han identificado rastros de los ojos, cápsulas óticas, bolsas branquiales e intestino en ambas especies, y se ha demostrado que estas estructuras son menos resistentes a la descomposición que la aleta caudal [157, 158].

En los agnathans más avanzados, generalmente no hay un pliegue de la aleta preanal de base larga. En cambio, muchos taxones poseen una aleta anal de base más corta y posicionada más posteriormente. Una aleta anal está presente en todos los anáspidos que se conocen suficientemente por su anatomía poscraneal. Además, una aleta preanal y una aleta anal nunca coexisten en agnathans, con la posible excepción de dos birkeniid anaspids para los cuales unas pocas espinas y una placa anal ubicada anteriormente al ano [159-161] se interpretaron provisionalmente como evidencia de un aleta ventral mediana. La mayoría de los pececillos y las lampreas modernas carecen de aleta anal. Sin embargo, se ha observado la presencia de una verdadera aleta anal en algunos especímenes de Petromyzon marinus [162, 163] y de Lampetra planeri [164], fenómeno que ha sido interpretado como un posible atavismo [165, 166]. También se han descrito aletas anales en dos lampreas carboníferas, Hardistiella montanensis [167] y Mayomyzon pieckoensis [168]. Basándose en esta evidencia, Forey [169] sugirió que la ausencia de una aleta anal podría ser una sinapomorfia de lampreas recientes. Además, el pez bruja del Carbonífero Tardío Myxinikela siroka se describe como teniendo aletas dorsal y ventral (= aleta anal?) que son continuas con la aleta caudal, como en Mayomyzon, aunque en su descripción original, Bardack [170] planteó la posibilidad de que Myxinikela podría ser un menor. Myxinikela, Hardistiella, y Mayomyzon representan algunos de los Myxiniformes y Petromyzontiformes más antiguos de los que se conocen especímenes completos no larvarios y, combinados con la reaparición atávica de una aleta anal en P. marinus y L. planeri, esto sugiere que la aparición de una aleta anal ocurrió antes que los anáspidos. Por lo tanto, una aleta anal podría ser una característica plesiomórfica de los vertebrados o incluso de los cráneos si la aleta ventral de Myxinikela es homólogo a una aleta anal. Una aleta anal está ausente en la lamprea fósil más antigua, Priscomyzon, pero los análisis filogenéticos resuelven Mayomyzon como el petromizontidio más basal, mientras que Priscomyzon es más derivado [171-173]. En cuanto a más taxones hacia la corona, la presencia de una aleta anal se considera primitiva para condrictios, acantodios y osteictios, su ausencia en algunos tiburones paleozoicos (p. Ej., Cladoselache, estethacanthids y symmoriids) se considera una condición derivada [174].

A diferencia de la aleta ventral mediana, las aletas dorsales de base larga de los myllokunmingiids no se modifican tan rápidamente en aletas dorsales de base más corta. Muchos taxones de agnathan tienen aletas dorsales de base corta y comparativamente más posterior (Petromyzontiformes, Loganelliiformes, Shieliiformes, Phlebolepidiformes, Furcacaudiformes, Osteostraci), mientras que los Jamoytiiformes conservan aletas dorsales alargadas. Las aletas dorsales de base larga también se encuentran en numerosos condrictios (p. Ej., Pleuracanthus gaudryi, Chondrenchelys problemática) y osteichthyan (p. ej., Regalescus glesne, Acanthurus major) taxones. Es razonable suponer que la aleta dorsal no está restringida en su extensión y posición anterior, a diferencia de la aleta anal, que no puede extenderse anteriormente más allá de la posición del ano. Los Gymnotiformes proporcionan un ejemplo sorprendente: estos peces tienen aletas anales alargadas que se extienden a lo largo de la mayor parte de la línea media ventral del cuerpo, sin embargo, el ano se desplaza anteriormente en estas formas, colocado debajo de las aletas pectorales o incluso debajo de la cabeza, permaneciendo así en delante del límite anterior de la aleta anal [175-177].

Duplicaciones de las aletas dorsales

Las duplicaciones de la aleta dorsal parecen haber ocurrido numerosas veces de forma independiente durante la historia evolutiva de los peces. La mayoría de las lampreas existentes tienen dos aletas dorsales. Entre los osteostracanos, Ateleaspis, Aceraspis, y Hirella poseen dos aletas dorsales y se resuelven como miembros basales de este grupo [15, 178-181]. Entre los órdenes más basales de placodermos, los antiarcas y estensioélidos generalmente poseen una sola aleta dorsal, pero el material para brindabellaspidos y pseudopetalichthyids excluye la interpretación de los caracteres de la aleta dorsal. En otros grupos de placodermos donde se conocen los caracteres de la aleta dorsal, los ptictodóntidos tienen dos aletas dorsales, mientras que los renánidos y los artrodiros tienen una sola aleta dorsal. Entre los acantodanos, los climatiiformes, los diplacantiformes y los ischnacantiformes tienen dos aletas dorsales. Los acantodiformes poseen una sola aleta dorsal, pero esta se considera derivada secundariamente para este grupo.

Lund [174] expresó que la condición plesiomórfica para el número de aletas dorsales en condrictios no se pudo determinar en ese momento y bien podría haber sido una sola aleta dorsal o dos aletas dorsales. Los elasmobranquios indiscutibles más basales que se conocen del registro fósil, Doliodus problematicus y Antarctilamna prisca, tienen aletas dorsales anteriores, pero la mayor parte de la región poscraneal se desconoce y, por lo tanto, es insuficiente para evaluar la presencia de una aleta dorsal posterior [182, 183]. Además, en el Antarctilamna material, una columna con una inserción poco profunda que inicialmente se había interpretado como una espina de la aleta dorsal desplazada ahora se cree que es una espina de la aleta pectoral, mientras que un segundo tipo de columna con una inserción más profunda se interpreta como una aleta mediana [109, 183, 184]. Además, las filogenias no han alcanzado un consenso estable sobre las interrelaciones de Euchondrocephali basal (ver, por ejemplo, [185-187]). Nuestro análisis de supertárbol coloca a los iniopterygios como el orden euchondrocephalan más basal, aunque se resuelven como el clado hermano de todos los demás condrictios en Lund et al. [186]. Por supuesto, a la luz del creciente apoyo a la hipótesis de que los acantodianos son condrictios del tallo, esto implicaría que la condición plesiomórfica para el grupo total de condrictios es de hecho la presencia de dos aletas dorsales.

Entre los osteictios, la presencia de dos aletas dorsales se ha considerado plesiomórfica [188]. Guiyu oneiros, resuelto como un sarcopterigio del tallo [60], se reconstruyó originalmente con una sola aleta dorsal [189], pero recientemente se ha reinterpretado como si tuviera dos aletas dorsales [190]. Todos los demás sarcopterygians tienen dos aletas dorsales, con la excepción de algunos dipnos, elpistostegalians y tetrápodos. El Devónico Temprano Dialipina se resuelve como un osteichthyan basal [54, 55, 58, 59, 61, 191-193] o como el actinopterigio más basal [57, 99, 102, 189, 194-197], y posee dos aletas dorsales [99 ]. Entre otros actinopterigios no acanthomorph, también se encuentra una segunda aleta dorsal en una única especie fósil de Ionoscopiformes [100] y en unos pocos Siluriformes existentes pertenecientes a Plotosidae [1, 198-200]. Esto sugiere que la presencia de dos aletas dorsales se habría perdido temprano durante la evolución actinopterigia [102], pero que este carácter se habría vuelto a adquirir posteriormente más de una vez de forma independiente.

Los acanthomorfos se caracterizan por poseer una aleta dorsal espinosa anterior [201]. En algunos taxones, las aletas dorsales espinosas y blandas son continuas y están conectadas por una red de aletas, mientras que en otros están muy separadas. En nuestra puntuación de caracteres, consideramos que las aletas dorsales donde las bases no estaban conectadas por una red de aletas constituían aletas dorsales separadas. Las aletas dorsales de los acantomorfos se pueden interpretar de dos formas diferentes. Una hipótesis es que la aleta dorsal espinosa anterior acanthopterigiana es el resultado de una duplicación del módulo de la aleta dorsal blanda posterior [39]. Otra hipótesis es que la segunda o tercera aleta dorsal en acanthopterygians resulta de la subdivisión de una aleta originalmente más alargada [202]. Como tal, los acanthomorphs retienen una sola aleta dorsal que está regionalizada, dando así la impresión de que hay dos (o tres) aletas dorsales [16]. Nuestro análisis de superárbol coloca a los Lampridiformes en la base de la radiación acanthomorph. El Aipichthyoidea, resuelto como tallo Lampridiformes [203, 204], posee una sola aleta dorsal, para la cual la porción anterior generalmente está sostenida por dos a cinco espinas de aleta [204-207], aunque hay 12 espinas de aleta en Homalopagus multispinosus [207]. En la corona Lampridiformes, las espinas de la aleta dorsal están presentes en Veliferidae pero se considera que se han perdido secundariamente en otras formas [203]. Entre otros órdenes de acanthomorph que se resolvieron como los más basales en nuestro análisis de superárboles, Percopsiformes y Polymixiiformes también poseen una sola aleta dorsal donde el borde de ataque generalmente está sostenido por unas pocas espinas [1]. A la luz de esta evidencia, la hipótesis de una aleta dorsal regionalizada no puede ignorarse.

En conjunto, la distribución filogenética de las condiciones de la aleta dorsal sugiere que las duplicaciones de la aleta dorsal ocurrieron varias veces durante la historia evolutiva de los peces. También sugiere que dos aletas dorsales podrían haber sido la condición del ancestro común tanto de los osteostracanos como de los gnatóstomos. Este carácter se habría perdido posteriormente y, en ocasiones, se habría vuelto a adquirir en muchos linajes de peces.

Aletas emparejadas

La primera evidencia de pares de aletas verdaderas en los cráneos se encuentra en los Anaspidiformes y Jamoytiiformes, generalmente en forma de largos pliegues pareados en forma de cinta que tienen una posición ventrolateral. Se puede encontrar una excepción notable en los Myxiniformes, donde para un solo género, Neomixina, puntuamos tentativamente por la presencia de pares de aletas ventrolaterales. Neomixina posee pares de pliegues de piel ubicados inmediatamente por encima de las aberturas branquiales [208-210]. Estos pliegues cutáneos no se utilizan para nadar sino como soporte cuando las muestras se asientan sobre el sustrato [209]. Además, debido a que estas estructuras están ubicadas dorsalmente a las aberturas branquiales y porque Neomixina no es basal en relación con otros peces bruja, es poco probable que estos pliegues de piel emparejados sean homólogos a las aletas emparejadas ventrolaterales que se encuentran en otros agnathans [49, 211], aunque algunos thelodonts también tienen pares de aletas que se insertan dorsalmente a las aberturas branquiales [63] . Por lo tanto, excluyendo Neomixina, aparecen pares de aletas ventrolaterales con los anáspidos y también se pueden encontrar en algunos thelodontes. La cuestión de la homología de estos pares de aletas se ha debatido durante muchos años. Algunos autores consideran que los pares de aletas verdaderas deben estar constreñidos y sostenidos por una cintura endoesquelética y radiales de aleta [47, 48]. Una hipótesis alternativa es que los pares de aletas evolucionaron primero como extensiones laterales del cuerpo, y que los pares de cinturones solo aparecieron más tarde durante la historia evolutiva de los vertebrados basales [109, 212]. Shubin y col. [17] propuso un escenario evolutivo en el que (1) aparecieron por primera vez aletas emparejadas como expansiones ventrolaterales alargadas a lo largo de la pared del cuerpo, (2) estas expansiones luego se modificaron en apéndices pectorales de base más corta solamente, (3) y más tarde aparecieron aletas pélvicas entre los gnatóstomos como homólogos en serie de las aletas pectorales. Encontramos la última hipótesis razonable: no sería sorprendente que las aletas apareadas y no apareadas compartan una historia evolutiva similar (Fig. 4) considerando las notables similitudes anatómicas y de desarrollo entre las aletas apareadas y no apareadas [41, 151, 213]. Además, sobre la base de los patrones de expresión génica durante el desarrollo de las aletas en lampreas y tiburones, se sugirió que la programación genética asociada con el desarrollo de la aleta mediana se redistribuyó posteriormente a la placa mesodérmica lateral, dando lugar a las aletas emparejadas [6, 41]. Un estudio anterior que se centró en los patrones de expresión génica en cefalocordados había llevado de manera similar a Schubert et al. [214] para plantear la hipótesis de que parte de los programas de desarrollo involucrados en el crecimiento de la cola en los cordados basales podrían haber sido cooptados hacia el desarrollo de apéndices pareados en vertebrados. Alternativamente, se podría argumentar que las aletas pélvicas, y no las aletas pectorales, aparecieron primero [109], o que las aletas emparejadas evolucionaron varias veces de forma independiente durante la historia evolutiva de los vertebrados [215].

Escenario hipotetizado para la evolución de aletas medianas y apareadas. Tanto las aletas medianas como las pareadas se desarrollaron primero como estructuras alargadas en forma de cinta (a) que se modifican gradualmente en aletas de base corta (B). Las duplicaciones en serie de los módulos de las aletas dan lugar a la aparición de nuevas aletas como las pélvicas o una segunda aleta dorsal (C). La divergencia o cooptación de algunos módulos de aletas también conduce a la evolución de nuevas aletas, como la aleta adiposa de los euteleosts o la aleta dorsal espinosa de los acanthomorfos (D)

En cuanto a las aletas pares de base corta, se considera que las aletas pectorales verdaderas aparecieron con los osteostracanos, aunque los pituriaspidos también tienen fenestras pectorales, lo que sugiere que las aletas pectorales también estaban presentes en estos taxones [216]. Las aletas pectorales de los osteostracanos están sostenidas por elementos endoesqueléticos y están bajo control muscular: por lo tanto, pueden considerarse homólogas a las aletas pectorales de los gnatóstomos [11, 13, 15]. Además, algunos thelodontes poseen pares de aletas musculosas y móviles que se encuentran en una posición pectoral [11, 63, 217]. Las aletas pélvicas sostenidas por la cintura están ausentes en los agnathans [18, 47, 190, 211] y se observan por primera vez entre los placodermos [16, 18, 19]. Los placodermos antiarca se han resuelto en la base de la diversificación de los gnatóstomos en la mayoría de los estudios filogenéticos recientes [54-57, 59, 61] y se pensaba que carecían de aletas pélvicas [65]. Sin embargo, Zhu et al. [18] describió recientemente una cintura pélvica en Parayunnanolepis. Además, nuestro análisis de supertárbol coloca al Pseudopetalichthyida en dirección a los placodermos antiarca, lo que lo convierte en el orden de gnatóstomo más basal. El material articulado pseudopetalichthyid mejor conservado pertenece a Pseudopetalichthys problematica, que se sabe que posee aletas pectorales y pélvicas [218]. Esto sugiere que es probable que la presencia de aletas pélvicas sea plesiomórfica para los gnatóstomos.

Evidencia de módulos evolutivos de aletas

Con base en el mapeo de los caracteres de las aletas en el superárbol, algunos pares de aletas se asocian con mayor frecuencia, ya sea a través de eventos de duplicación coordinados o mediante pérdidas coordinadas, lo cual es congruente con las hipótesis de que juntas forman módulos evolutivos. Este es el caso de las aletas dorsal y anal donde la presencia de una segunda aleta anal se asocia con la presencia de una segunda o tercera aleta dorsal. Mabee y col. [39] sugirió que las aletas dorsal y anal estaban unidas a través de la presencia de módulos de posicionamiento y patrón. Aunque los módulos de patrones se refieren al desarrollo de soportes endo y exoesqueléticos [39, 40, 219], el efecto del módulo de patrones podría extenderse a la reabsorción del pliegue medio de las larvas. Más precisamente, durante el desarrollo larvario de los peces, generalmente hay pliegues aleta dorsal y ventral medianos que son continuos con un pliegue aleta caudal [150, 151]. Durante el desarrollo, estos pliegues de las aletas se reabsorben, excepto en los lugares donde se desarrollarán las aletas dorsal, anal y caudal [151]. Aquí, planteamos la hipótesis de que el mecanismo subyacente a la duplicación de una zona de no reabsorción del pliegue de las aletas larvarias podría muy bien reflejarse dorso-ventralmente, dando lugar a duplicaciones coordinadas de las aletas dorsal y anal. Este patrón también emerge en sus patrones de pérdida coordinados. Por ejemplo, en actinopterigios, los resultados de los análisis de correspondencia múltiple sugieren que se puede coordinar la pérdida de las aletas dorsal, anal y caudal. Asimismo, los resultados también muestran que se puede coordinar la pérdida de las aletas pectoral y pélvica. La coordinación de las pérdidas de aletas no se limita a los actinopterigios: los resultados de los análisis de correspondencia múltiple para condrictios y sarcopterigios también muestran pérdidas coordinadas de las aletas medianas. Se ha propuesto evidencia de un módulo evolutivo de las aletas dorsal y anal para el pez pulmonado, a la luz de las observaciones de que, en formas anteriores, las aletas dorsal y anal presentan posiciones equivalentes a lo largo del eje anteroposterior del cuerpo, que tienen morfologías similares, particularmente con respecto a los soportes de las aletas, y que se perdieron coordinadamente al final del Devónico [220]. Sin embargo, no está claro si el módulo de las aletas dorsal y anal sugerido en Johanson et al. [220] afecta a la aleta dorsal anterior, la aleta dorsal posterior o ambas aletas dorsales. A escala poblacional, se encontró que en las charr árticas (Salvelinus alpinus), los patrones anatómicos y de desarrollo de las aletas dorsal y anal eran muy similares, pero diferían en gran medida del de la aleta caudal: esto se interpretó como un apoyo a los módulos de patrones propuestos por Mabee et al. [39] para las aletas dorsal y anal [219, 221]. También se planteó la hipótesis de un módulo de patrones para la aleta caudal [219]. Por el contrario, en un estudio reciente que se centró en la modularidad variacional en dos especies de ciprínidos, mostramos un buen apoyo para la hipótesis de que las aletas dorsal, anal y caudal formaban un módulo variacional que incluía el pedúnculo caudal, mientras que las aletas emparejadas formaban otro módulo variacional [ 222]. Debido a que la modularidad es un concepto jerárquico, una hipótesis de modularidad evolutiva que vale la pena investigar es que el sistema de aletas medianas en su conjunto podría constituir un módulo, el sistema de aletas emparejadas podría constituir un segundo módulo independiente y las aletas dorsal y anal podrían constituir un tercer módulo. anidado dentro del módulo de aletas medianas (Fig. 5). Los módulos de aletas medianas y pareadas cuasi independientes ayudarían a explicar por qué hay tanta disparidad en las configuraciones de las aletas medianas en los condrictios, en comparación con las aletas pareadas, que en gran medida no se ven afectadas.

Módulos de aletas hipotetizados. Las aletas pectoral y pélvica forman un módulo evolutivo de aletas emparejadas que pueden disociarse, lo que da lugar a módulos individualizados de aletas pectorales y pélvicas. Las aletas dorsal y anal forman un segundo módulo de aleta evolutiva anidado dentro de un módulo evolutivo de aletas medianas más grande

Hemos demostrado que la coexistencia de algunos conjuntos de aletas no es aleatoria. Entre estos, se ha encontrado que las aletas pectoral, pélvica, dorsal, anal y caudal no son independientes. Esto refleja las combinaciones de aletas más comunes encontradas en el conjunto de datos donde todas estas aletas co-ocurren, más específicamente, las combinaciones de aletas que son características de la mayoría de los órdenes actinopterigios (aletas dorsal y anal simples, aleta caudal, aletas pectoral y pélvica) y de la mayoría de los órdenes condrictios y sarcopterigios (dos aletas dorsales, una sola aleta anal, una aleta caudal, aletas pectoral y pélvica). Cuando el análisis se centra en combinaciones únicas de aletas, solo las aletas pectorales / pélvicas muestran no independencia. La fuerte relación entre las aletas pectoral y pélvica coincide con la hipótesis de que forman un módulo evolutivo de aletas emparejadas.

También se encontró una relación entre la aleta adiposa y la aleta ventral mediana. La aleta adiposa se considera una novedad evolutiva entre los taxones de teleósteos y también podría constituir un nuevo módulo de aleta [103, 110]. Una aleta adiposa evolucionó al menos dos veces de forma independiente, una dentro del Otophysi y una segunda vez en el Euteleostei [5, 103]. Se sabe que el desarrollo de la aleta adiposa difiere entre otophysans y euteleosteans, lo que respalda la hipótesis de múltiples orígenes independientes: en Characiformes, la aleta adiposa aparece como una excrecencia después de la reabsorción completa del pliegue larvario, mientras que en Salmoniformes, se desarrolla como un remanente. del pliegue de la aleta larval [5]. En cuanto a la aleta ventral mediana, la relación positiva con la aleta adiposa proviene de unas pocas familias euteleósteas que, además de la aleta adiposa, poseen un pliegue de la aleta sin rayos delante de la aleta anal que a menudo se describe como una aleta adiposa ventral (Retropinnidae , Stomiidae, Paralepididae). Sin embargo, una aleta ventral similar también se encuentra en al menos una familia, la Sundasalangidae (Clupeiformes), antes de la aparición de la aleta adiposa, así como en familias euteleosteas que no tienen aletas adiposas (Phallostethidae, Hypoptychidae). A diferencia de la aleta adiposa que ha sido objeto de numerosas investigaciones recientes [5, 103, 111, 147, 148], hasta donde sabemos, ningún trabajo se ha centrado en el origen u homología de la denominada aleta adiposa ventral. Sería necesario un trabajo de desarrollo e histológico para establecer si esta aleta ventral mediana es homóloga entre estos taxones.

Un módulo de la aleta dorsal-anal está bien respaldado por datos de desarrollo [40-42, 219, 221, 223]. También se ha inferido sobre la base de las similitudes en el posicionamiento relativo de estas dos aletas entre especies [39]. Porque el módulo de posicionamiento inferido por Mabee et al. [39] ha sido identificado a escala macroevolutiva, califica como módulo evolutivo. Aquí, proporcionamos más evidencia para un módulo evolutivo de la aleta dorsal-anal, con indicaciones de que su efecto también se extiende a las pérdidas coordinadas y duplicaciones de estas aletas en diferentes especies.

La coexistencia de las aletas pectoral y pélvica está muy bien apoyada en nuestros análisis. Tanto los estudios paleontológicos como los embriológicos apoyan la idea de que las aletas pélvicas podrían haberse originado por una duplicación del módulo de las aletas pectorales [20, 21, 224, 225]. Sobre la base de esta hipótesis, se deduce que se esperaría la coexistencia de estas dos aletas. Una posibilidad alternativa es que los módulos de las aletas pectoral y pélvica se hayan disociado y se hayan convertido en módulos independientes durante la historia evolutiva de los peces [10, 20, 45, 46, 226]. Como evidencia de esta última hipótesis, Coates y Cohn [10] mencionaron que no hay ningún ejemplo en el que los apéndices pélvicos sean una copia directa o homólogos en serie idénticos de las aletas pectorales. Además, algunos gnatóstomos primitivos (p. Ej., Parayunnanolepis, Kathemacanthus, Lupopsyrus, Brochoadmones, Cheirolepis) tienen aletas pectorales y pélvicas que son anatómicamente diferentes y posicionalmente desacopladas [109]. Sin embargo, se podría argumentar que los pares de aletas presentan morfologías extremadamente similares en quimaeridas (C. Riley y E. Grogan, comunicación personal R. Cloutier, observación personal) y en muchos sarcopterygians [188, 190]. Además, los diseños de aletas biseriales evolucionaron de manera convergente en las aletas pectorales y pélvicas en algunos taxones condrictios y sarcopterigios, al igual que los diseños de aletas uniseriales en osteolepiformes [105]. Teniendo en cuenta que la pérdida independiente de las aletas pectorales o pélvicas ocurre casi solo en actinopterigios, quizás la disociación del módulo de aletas emparejadas sea una característica generalizada de este grupo, que se adquirió de forma independiente en los tiburones eugeneodontiformes.


Perspectivas comparativas y filogenéticas del proceso de clivaje en anfibios de cola

El orden Caudata incluye alrededor de 660 especies y muestra una variedad de rasgos de desarrollo importantes, como el patrón de división y el tamaño del huevo. Sin embargo, el proceso de escisión de los anfibios de cola nunca se ha analizado dentro de un marco filogenético. Utilizamos datos publicados sobre los embriones de 36 especies sobre el carácter del tercer surco de clivaje (latitudinal, longitudinal o variable) y la magnitud del período de clivaje sincrónico (hasta 3-4 divisiones celulares sincrónicas en el hemisferio animal o una serie considerablemente más larga). de divisiones sincrónicas seguidas de transición midblastula). Varias especies de las familias de caudados basales Cryptobranchidae (Andrias davidianus y Cryptobranchus alleganiensis) e Hynobiidae (Onychodactylus japonicus), así como varios representantes de las familias derivadas Plethodontidae (Desmognathus fuscus y Ensatina eschscholtzii) y Proteidae (Necturus maculosus) del tercio longitudinal se caracterizan por la escisión y la pérdida de sincronía ya en la etapa de 8 células. Por el contrario, muchos representantes de las familias derivadas Ambystomatidae y Salamandridae tienen surcos latitudinales del tercer clivaje y un extenso período de divisiones sincrónicas. Nuestro análisis de estos caracteres ontogenéticos mapeados en un árbol filogenético muestra que el patrón de hendidura de huevos grandes y con yemas con series cortas de divisiones sincrónicas es un rasgo ancestral de los anfibios con cola, mientras que los datos sobre la orientación de los surcos de la tercera hendidura parecen ser ambiguos. con respecto a la filogenia. Sin embargo, la transición de la midblastula, que es característica de las especies modelo Ambystoma mexicanum (Caudata) y Xenopus laevis (Anura), podría haber evolucionado de manera convergente en estos dos órdenes de anfibios.


2.4: Perspectivas sobre el árbol filogenético - Biología

Cómo dibujar un árbol filogenético
(Usando diferencias en la secuencia molecular)

Un árbol filogenético utiliza datos para indicar la relación de diferentes especies. Esta página web explica cómo construir un árbol filogenético utilizando diferencias en secuencias moleculares (como diferencias en aminoácidos o diferencias en nucleótidos).

Los números de la siguiente tabla representan diferencias mutacionales en un gen en particular. Los números más altos indican más diferencias genéticas entre dos especies. Cuanto más tiempo estén aisladas dos especies (o subespecies), es más probable que haya una acumulación de diferencias mutacionales.

1. Identificar las especies más diferentes o ancestrales. Este es el que tiene más diferencias mutacionales de las otras especies. En el cuadro anterior, la especie con más diferencias mutacionales (números más altos) es Especie A .

2. Seleccione la siguiente especie más diferente o ancestral, la que comparte un ancestro común con la especie anterior ( Especie A ). Para hacer esto, mire el Especie A columna y busque la especie que tiene la menor cantidad de diferencias mutacionales, que es Especie B con 27.

3. Empiece a dibujar el árbol filogenético. Esto se hace comúnmente trazando una línea con ramas que indican un posible ancestro común compartido. La ruptura (o nodo) de una rama indica un ancestro común, y la rama en sí indica especiación. En un árbol filogenético, la longitud de la línea no necesariamente indica la edad de una especie, solo parentesco y ascendencia.

4. Agregue el siguiente organismo. Para hacer esto, mire los datos del segundo organismo ( Especie B ) y busque el organismo genéticamente más similar (para ese gen en particular). De la mesa, Especie B puede compartir un ancestro común con Especie C (13 diferencias).

5. Agregue el siguiente organismo. Mirando a la Especie C fila y columna, encuentre el organismo genéticamente más similar, que es Especie D (3 diferencias).

6. Agregue los organismos restantes. Mirando a Especie D , el número más bajo sigue siendo el "3" de las diferencias de mutación con Especie C . Lo que esto puede indicar es que Especie D comparte un ancestro común con Especie C , pero no con las especies restantes ( Especie E y Especie F ). Mirando a Especie E y Especie F datos, Especie E es muy similar a Especie F , y Especie E es parecido a Especie C . Esto sugiere que Especie E compartió un ancestro común con Especie C , no Especie D . Especie F luego comparte un ancestro común con Especie E .

7. Verifique para confirmar que su árbol filogenético coincide con los datos de la tabla.


2.4: Perspectivas sobre el árbol filogenético - Biología

Lectura de árboles: una revisión rápida

Una filogenia, o árbol evolutivo, representa las relaciones evolutivas entre un conjunto de organismos o grupos de organismos, llamados taxones (singular: taxón). Las puntas del árbol representan grupos de taxones descendientes (a menudo especies) y los nodos del árbol representan los ancestros comunes de esos descendientes. Dos descendientes que se separan del mismo nodo se denominan grupos hermanos. En el árbol de abajo, las especies A y B son grupos hermanos y # 151 son los parientes más cercanos entre sí.

Muchas filogenias también incluyen un grupo externo y un taxón fuera del grupo de interés. Todos los miembros del grupo de interés están más estrechamente relacionados entre sí que con el grupo externo. Por lo tanto, el grupo externo proviene de la base del árbol. Un grupo externo puede darte una idea de en qué parte del árbol de la vida más grande se ubica el grupo principal de organismos. También es útil al construir árboles evolutivos.

Para propósitos generales, no mucho. Este sitio, junto con muchos biólogos, usa estos términos indistintamente y todos ellos esencialmente significan una estructura de árbol que representa las relaciones evolutivas dentro de un grupo de organismos. El contexto en el que se usa el término le dará más detalles sobre la representación (por ejemplo, si las longitudes de las ramas del árbol no representan nada en absoluto, diferencias genéticas o tiempo, si la filogenia representa una hipótesis reconstruida sobre la historia o los organismos o una realidad real. registro de esa historia, etc.) Sin embargo, algunos biólogos usan estas palabras de maneras más específicas. Para algunos biólogos, el uso del término "cladograma" enfatiza que el diagrama representa una hipótesis sobre la historia evolutiva real de un grupo, mientras que las "filogenias" representan la verdadera historia evolutiva. Para otros biólogos, "cladograma" sugiere que las longitudes de las ramas en el diagrama son arbitrarias, mientras que en una "filogenia", las longitudes de las ramas indican la cantidad de cambio de carácter. Las palabras "filograma" y "dendrograma" también se utilizan a veces para significar el mismo tipo de cosas con ligeras variaciones.Estas diferencias de vocabulario son sutiles y no se usan de manera consistente dentro de la comunidad biológica. Para nuestros propósitos aquí, lo importante que debemos recordar es que los organismos están relacionados y que podemos representar esas relaciones (y nuestras hipótesis sobre ellas) con estructuras de árboles.

Los árboles evolutivos representan clados. Un clado es un grupo de organismos que incluye un ancestro y todos descendientes de ese antepasado. Puedes pensar en un clado como una rama del árbol de la vida. En el árbol siguiente se muestran algunos ejemplos de clados.


2.4: Perspectivas sobre el árbol filogenético - Biología

Usando árboles para la clasificación

    Uno tiene una historia más larga que el otro. Los primeros representantes de la familia de gatos Felidae probablemente vivieron hace unos 30 millones de años, mientras que las primeras orquídeas pueden haber vivido hace más de 100 millones de años.

Las orquídeas de estos dos géneros diferentes se hibridan. . pero los gatos de estos dos géneros diferentes no.
Laelia Cattleya Felis Panthera

Simplemente no hay ninguna razón para pensar que dos grupos de idéntica clasificación sean comparables y, al sugerir que lo son, el sistema de Linneo es engañoso. Entonces, parece que hay muchas buenas razones para cambiar a la clasificación filogenética. Sin embargo, los organismos han sido nombrados usando el sistema Linneo durante muchos cientos de años. ¿Cómo están haciendo los biólogos la transición a la clasificación filogenética?

Cambio a la clasificación filogenética

Los biólogos se ocupan de la clasificación filogenética quitando énfasis a los rangos y reasignando nombres para que solo se apliquen a los clados. Esto significa que su uso de nombres biológicos no tiene que cambiar mucho. En muchos casos, los nombres linneanos son perfectamente buenos en el sistema filogenético. Por ejemplo, Aves, que es la clase de aves del sistema Linneo, también se usa como nombre filogenético, ya que las aves forman un clado (derecha).


Ver el vídeo: Qué es un árbol filogenético. Tipos. (Junio 2022).


Comentarios:

  1. Severne

    Que pensamiento tan compasivo

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  3. Heall

    Disculpe, que no puedo participar ahora en discusión: no hay tiempo libre. Volveré, necesariamente expresaré la opinión sobre esta pregunta.

  4. Shiro

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    Una buena respuesta, Bravo :)



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