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8.1: Dinámica de dos especies que interactúan - Biología

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En la primera parte de este libro, ha visto las dos categorías principales de dinámica de una sola especie: logística y ortologística, siendo el crecimiento exponencial una línea divisoria infinitamente fina entre las dos. Y ha visto cómo la dinámica de la población puede ser simple o caóticamente compleja.

En el futuro, verá tres tipos de dinámicas de dos especies (mutualismo, competencia y depredación) y exactamente cuarenta tipos de dinámicas de tres especies, que se derivan de los parámetros de las ecuaciones de población y sus diversas combinaciones.

Para revisar, la dinámica de la población de una sola especie se resume en la siguiente ecuación.

[ frac {1} {N} frac {dN} {dt} , = , r , + , sN ]

Aquí parámetro r es la "tasa de crecimiento intrínseca" de la especie, la tasa neta a la que se introducen nuevos individuos a la población cuando la población es cada vez más escasa, y s es un parámetro de "dependencia de la densidad" que refleja cómo el tamaño de la población afecta la tasa general. Parámetro s es clave. Si s es negativo, la población crece "logísticamente", aumentando a una "capacidad de carga" de -r /s, o disminuyendo a esa capacidad de carga si la población comienza por encima de ella. Si s es positivo, entonces la población crece “ortológicamente”, aumentando cada vez más rápido hasta que encuentra algún límite no especificado que no se aborda en la ecuación. El crecimiento exponencial es la línea divisoria entre estos dos resultados, pero esto solo ocurriría si s permaneció precisamente igual a cero.

¿Cómo debería extenderse esta ecuación de una sola especie a dos especies? Primero, en lugar de un número norte para el tamaño de la población de una especie, necesitamos un norte para cada especie. Llamar a estos norte1 para la especie 1 y norte2 para la especie 2. Entonces, si las dos especies no interactúan en absoluto, las ecuaciones podrían ser

[ frac {1} {N_1} frac {dN_1} {dt} , = , r_1 , + , s_ {1,1} , N_1 ]

[ frac {1} {N_2} frac {dN_2} {dt} , = , r_2 , + , s_ {2,2} , N_2 ]

Aquí r1y r2 son las tasas de crecimiento intrínsecas de N1 y N2, respectivamente, ys1,1 ys2,2 son los parámetros de dependencia de la densidad para las dos especies. (Los subíndices emparejados en las ecuaciones de dos especies nos ayudan a abordar todas las interacciones).

Por tanto, hay cuatro posibles syo, j parámetros aquí:

  • s1,1 : Cómo la densidad de la especie 1 afecta su propio crecimiento.
  • s1,2 : Cómo la densidad de la especie 2 afecta el crecimiento de la especie 1.
  • s2,1 : Cómo la densidad de la especie 1 afecta el crecimiento de la especie 2.
  • s2,2 : Cómo la densidad de la especie 2 afecta su propio crecimiento.

Con estos parámetros en mente, aquí están las ecuaciones de dos especies. Los nuevos términos de interacción están en azul a la derecha.

[ frac {1} {N_1} , frac {dN_1} {dt} , = , r_1 , + , s_ {1,1} N_1 , + , color {azul} {s_ {1,2} N_2} ]

[ frac {1} {N_2} , frac {dN_2} {dt} , = , r_2 , + , s_ {2,2} N_2 , + , color {azul} {s_ {2,1} N_1} ]

En las ecuaciones de una sola especie, el signo de la s El término separa los dos tipos principales de dinámicas de población: positivo para ortologista y negativo para logístico. De manera similar, en las ecuaciones de dos especies, los signos de los parámetros de interacción s1,2 ys2,1 determinar la dinámica de la población.

Dos parámetros permiten tres posibilidades principales: (1) ambos parámetros pueden ser negativos, (2) ambos pueden ser positivos o (3) uno puede ser positivo y el otro negativo. Estas son las principales posibilidades con las que tiene que trabajar la selección natural.

Figura ( PageIndex {1} ). Ambos parámetros de interacción negativos, competencia.

Competencia. Primero considere el caso donde s1,2 ys2,1 son ambos negativos, como en la Figura ( PageIndex {1} ).

Para una sola especie, parámetro s ser negativo hace que la población se acerque a una capacidad de carga. Lo mismo podría esperarse cuando los parámetros s1,2 ys2,1 son ambas negativas: una o ambas especies se acercan a una capacidad de carga en la que la población permanece constante, o tan constante como lo permitan las condiciones ambientales externas.

Un ejemplo se muestra en la Figura ( PageIndex {2} ), donde la población de cada especie está graficada en el eje vertical y el tiempo en el eje horizontal. Aquí, la Especie 2, en rojo, crece más rápido, obtiene la ventaja temprano y se eleva a un nivel alto. La especie 1, en azul, crece más lentamente pero eventualmente aumenta y, debido a la inhibición mutua entre especies en competencia, hace retroceder la población de la especie 2. Las dos especies finalmente se acercan a una capacidad de carga conjunta.

En otros casos de competencia, un "competidor superior" puede llevar al otro competidor a la extinción, un resultado llamado "exclusión competitiva". O bien, cualquiera de las especies puede llevar a la otra a la extinción, dependiendo de cuál obtenga la ventaja primero. Estos y otros casos se tratan en capítulos posteriores.

En cualquier caso, cuando ambos términos de interacción s1,2 ys2,1 son negativas, en la interacción menos-menos, cada especie inhibe el crecimiento de la otra, lo que los ecologistas llaman la "competencia de interacción".

Mutualismo. Lo opuesto a la competencia es el mutualismo, donde cada especie mejora en lugar de inhibir el crecimiento de la otra. Ambos s1,2 ys2,1 son positivas.

Representado en la Figura ( PageIndex {3} ) es una forma de "mutualismo obligado", donde ambas especies declinan hasta la extinción si alguna de ellas no está presente. Esto es análogo a un punto conjunto de Allee, donde las curvas de crecimiento cruzan el eje horizontal y se vuelven negativas por debajo de ciertos niveles críticos de población. Si este no es el caso y las curvas de crecimiento cruzan el eje vertical, cada especie puede sobrevivir sola; esto se llama "mutualismo facultativo", y aprenderemos más sobre él en capítulos posteriores.

Por ahora, el punto importante es cómo las poblaciones mutualistas crecen o declinan con el tiempo. Una sola especie cuya densidad aumenta de alguna manera su propia tasa de crecimiento se vuelve ortologista, aumentando cada vez más rápidamente hacia una singularidad, antes de la cual crecerá tanto que será frenada por algún otro límite inevitable, como el espacio, la depredación o la enfermedad.

Resulta que la dinámica de dos especies que mejoran el crecimiento de la otra es similar a la de una sola especie que mejora su propio crecimiento. Ambos se mueven hacia una singularidad a tasas cada vez mayores, como se ilustra anteriormente en la Figura 4.2.1 y a continuación en la Figura ( PageIndex {4} ). Por supuesto, ese crecimiento no puede continuar para siempre. Eventualmente será controlado por alguna fuerza más allá del alcance de las ecuaciones, al igual que el crecimiento de la población humana se detuvo abruptamente a mediados del siglo XX, tan claramente visible anteriormente en la Figura 6.3.1.

Depredación. La posibilidad restante para estas ecuaciones de dos especies es cuando un parámetro de interacción si, j es positivo y el otro es negativo. En otras palabras, cuando la primera especie potencia el crecimiento de la segunda mientras que la segunda especie inhibe el crecimiento de la primera. O viceversa. Esto es "depredación", que también se manifiesta como parasitismo, enfermedad y otras formas.

Piense en un depredador y su presa. Cuantas más presas, más fácil es para los depredadores atraparlas, por lo tanto, más fácil es para los depredadores alimentar a sus crías y mayor es el crecimiento de la población del depredador. Esta es la parte derecha de la Figura ( PageIndex {5} ). Sin embargo, cuantos más depredadores hay, más presas se capturan; por lo tanto, menor es la tasa de crecimiento de la presa, como se muestra a la izquierda de la figura. norte1 aquí, entonces, representa la presa, y N2 representa al depredador.

Las presas pueden sobrevivir solas, sin depredadores, como se refleja a la izquierda en un crecimiento positivo para N1 cuando N2 es 0. Sin embargo, los depredadores no pueden sobrevivir sin presas, como se refleja a la derecha en el crecimiento negativo de N2 cuando N1 es 0. Esto es como un punto de Allee para los depredadores, que comenzará a extinguirse si la población de presas cae por debajo de este punto.

La pregunta aquí es la siguiente: ¿cuál será la dinámica de la población de depredadores y presas a lo largo del tiempo? ¿Las poblaciones crecerán logísticamente y se estabilizarán en un estado estable, como lo sugiere el parámetro negativo s?1,2, o aumentar ortológicamente, como lo sugiere el parámetro positivo s2,1?

De hecho, hacen ambas cosas. A veces aumentan más rápido que exponencialmente, cuando las poblaciones de depredadores son bajas y las poblaciones de presas crecientes proporcionan tasas de crecimiento per cápita cada vez mayores para el depredador, según la parte derecha de la Figura ( PageIndex {5} ). Sin embargo, a su debido tiempo, los depredadores se vuelven abundantes y deprimen las poblaciones de presas, lo que a su vez reduce el crecimiento de las poblaciones de depredadores. Como se muestra en la Figura ( PageIndex {6} ), las poblaciones oscilan en tensiones continuas entre depredador (línea roja) y presa (línea azul).

Examine esta figura en detalle. Al principio, con la etiqueta A, la población de presas es baja y los depredadores están disminuyendo por falta de alimento. Una disminución constante en el número de depredadores crea mejores y mejores condiciones para las presas, cuyas poblaciones luego aumentan ortológicamente a tasas per cápita cada vez más aceleradas a medida que los depredadores mueren y las condiciones para las presas mejoran en consecuencia.

Pero luego la situación cambia. Las presas crecen abundantemente, con la población elevándose por encima del punto Allee del depredador, en B. El número de depredadores comienza a aumentar. Si bien las poblaciones de depredadores son bajas y la cantidad de presas está aumentando, las condiciones mejoran continuamente para los depredadores y sus poblaciones crecen aproximadamente ortológicamente durante un tiempo.

Entonces, los depredadores se vuelven abundantes e impulsan la tasa de crecimiento de la presa en negativo. La situación cambia de nuevo, en C. Las presas comienzan a disminuir y el crecimiento de los depredadores se vuelve aproximadamente logístico, estabilizándose y comenzando a disminuir en D. Para E se ha completado el círculo y el proceso se repite ad infinitum.

Mientras que la Figura ( PageIndex {6} ) ilustra la forma clásica de las interacciones depredador-presa, otras formas son posibles. Cuando las condiciones son adecuadas, las oscilaciones pueden atenuarse y las poblaciones de depredadores y presas pueden alcanzar estados estables. O las oscilaciones pueden volverse tan salvajes que los depredadores matan a todas las presas y luego desaparecen. Esto asume algún valor efectivamente cero para N1 y N2, por debajo del cual se “ajustan” a cero. O las poblaciones de presas pueden volverse tan bajas que todos los depredadores mueren, dejando a la presa en paz. O ambos pueden extinguirse. O, en el caso de los depredadores humanos, la presa puede ser domesticada y transformada en mutualistas. Más sobre todas estas dinámicas en capítulos posteriores.


Dinámica espacial y funcionamiento del ecosistema

Derechos de autor: © 2010 Oswald J. Schmitz. Este es un artículo de acceso abierto distribuido bajo los términos de la Licencia de Atribución Creative Commons, que permite el uso, distribución y reproducción sin restricciones en cualquier medio, siempre que se acredite el autor y la fuente originales.

Fondos: No se recibió financiación específica para este artículo.

Conflicto de intereses: El autor ha declarado que no existen intereses en competencia.

La teoría clásica de la dinámica de las especies en los ecosistemas se basa en el concepto de interacción recíproca y homogénea. El concepto está tomado de esa rama de la física y la química que se ocupa de la cinética de reacción de las moléculas en gases y líquidos bien mezclados. Idealiza las entidades individuales, ya no moléculas, sino ahora individuos de una especie, interactuando entre sí o con sus depredadores o competidores de tal manera que cada individuo tiene la misma probabilidad de interactuar con todos los demás individuos del sistema. No hay estructura espacial en el sistema, de hecho, se supone que el espacio es irrelevante para la dinámica del sistema.

Pero, cualquier observador agudo de la naturaleza puede llorar mal. A diferencia de la concepción teórica simplificada, los ecosistemas naturales se caracterizan por una estructura espacial compleja y heterogénea. Las plantas se agrupan en parches. En consecuencia, los herbívoros que los comen y los depredadores que comen a los herbívoros se disponen de manera similar en el espacio [1]. Esta observación no pasó desapercibida para los teóricos ecológicos que en los años 80 y 90 comenzaron a abordar la heterogeneidad espacial de manera más explícita [1], [2]. Esta nueva teoría ecológica, esencialmente construida sobre conceptos adicionales de la física y la química (por ejemplo, [3]), divide la dinámica del sistema de manera efectiva en dos fases: una fase de reacción en la que los individuos de las especies interactúan localmente y una fase de difusión en la que los individuos se dispersan después tienen lugar interacciones locales. La dispersión se activa (una retroalimentación positiva) en la fase de reacción por factores como la competencia intensa o el riesgo de depredación que hace que las personas se trasladen a lugares menos competitivos o más seguros. La dispersión se inhibe (una retroalimentación negativa) cuando los esfuerzos de las personas por reubicarse son rechazados por personas que ya ocupan las nuevas ubicaciones.

Este mecanismo central de reacción-difusión se ha utilizado para desarrollar dos clases distintas de teoría para la dinámica de especies y ecosistemas. Las teorías difieren fundamentalmente en los supuestos sobre la estructura espacial y en la forma en que operan las retroalimentaciones de activación e inhibición en un paisaje. Un tipo de teoría (conocida ahora como teoría de metapoblaciones y metacomunidades) extiende la teoría clásica imponiendo la estructura de parche espacial como una condición física del sistema (Figura 1) y reformula los parámetros que describen los procesos de nacimiento y muerte de la población en términos de espacio. procesos de movimiento [4]. Luego examina las consecuencias de esa estructura en la dinámica del sistema a través del análisis de las interacciones de las especies dentro del parche y la dispersión de especies entre parches [4]. El otro tipo de teoría (conocida ahora como teoría de los sistemas autoorganizados) comienza con un borrón y cuenta nueva y examina cómo surge la estructura espacial como consecuencia de las interacciones y los movimientos de las especies [5]. En la teoría del meta-sistema, la difusión a través de un paisaje es inhibida por la retroalimentación negativa local dentro del parche (Figura 1). Es decir, las retroalimentaciones positivas y negativas operan dentro de parches locales [4]. En la teoría de los sistemas autoorganizados, la retroalimentación positiva es local, y la retroalimentación negativa se manifiesta como tensión entre grupos locales de especies que evita una mayor dispersión (Figura 1). La estructura de parches a escala de paisaje surge así en la teoría de sistemas autoorganizados como consecuencia de la retroalimentación positiva local y la retroalimentación inhibidora o negativa a escala de paisaje [5].

Los marcos superiores representan los mecanismos que determinan el movimiento de los individuos entre parcelas discretas dentro de un paisaje. En la idealización más simple de la teoría, los individuos dentro de parcelas discretas pertenecen a una población local. Las poblaciones locales están conectadas entre sí por dispersión individual (difusión) que se activa por interacciones (reacción) entre individuos dentro de un parche. La colonización de otro parche por parte de los individuos se inhibe siempre que las poblaciones locales densas rechacen a los individuos que se dispersan. La dispersión conecta la dinámica de las poblaciones locales para crear una gran "metapoblación". Los marcos inferiores representan la mecánica del movimiento de los individuos desde una concentración local hacia afuera (difusión), nuevamente activada por interacciones locales entre individuos. En la idealización más simple de la teoría, la dispersión completa y aleatoria de individuos se inhibe siempre que los individuos se encuentran e interactúan con miembros de otras concentraciones locales dentro de zonas de amortiguamiento compartidas. Esto hace que grupos de individuos regularmente espaciados se autoorganicen a lo largo del paisaje.

La teoría de los meta-sistemas ha ganado una tracción considerable en la ecología porque resuena con nuestra comprensión intuitiva del estado actual de muchos ecosistemas [6], [7]. Por ejemplo, los estanques pequeños representan parches naturales y discretos dentro de los paisajes terrestres, lo que lleva a patrones característicos de abundancia de especies locales y a escala de paisaje y funcionamiento de los ecosistemas [8]. Las actividades humanas también han impuesto artificialmente una estructura espacial en muchos ecosistemas al fragmentar paisajes que antes eran continuos en parches de hábitat discretos. Esto ha llevado a una transformación predecible de los conjuntos de especies y su funcionamiento asociado debido a las capacidades diferenciales de las especies para residir dentro de parches de un tamaño particular y dispersarse entre ellos [9]. La teoría de los meta-sistemas tiene implicaciones claras y profundas para la conservación de la biodiversidad [6], [7], [10].

La aplicabilidad de la teoría de sistemas autoorganizados tiende a ser menos clara porque es una construcción más abstracta que la teoría de meta-sistemas. Además, existe una opinión dividida en cuanto a si la dinámica emergente predicha basada en reglas matemáticas bastante simples de participación de especies es robusta a los cambios en los supuestos que reflejan las condiciones ecológicas del mundo real [11]. Este debate, sin embargo, sigue siendo en gran parte académico porque el árbitro final —un rico cuerpo de evidencia empírica de pruebas explícitas de la teoría— aún no se ha acumulado [5]. Ciertamente, hay muchos ejemplos putativos de patrones autoorganizados a gran escala, debido en buena parte a los avances en las imágenes de satélite [5]. Y se han realizado esfuerzos para resolver los mecanismos que impulsan la formación de patrones autoorganizados en las poblaciones de especies [12], [13]. Pero la evidencia de que tal organización espacial a nivel de población influye en el funcionamiento de todo el ecosistema sigue siendo una pieza faltante del rompecabezas.

Probar la teoría de sistemas autoorganizados en un contexto de ecosistema completo en la naturaleza no es una empresa para aquellos que tienen la facultad de realizar investigaciones que arrojen respuestas rápidas y simples. A diferencia de la teoría de los meta-sistemas, no existe una manera fácil y rápida de delinear la estructura del sistema. Los límites de los parches de los sistemas autoorganizados tienden a ser difusos [5], lo que requiere técnicas estadísticas sofisticadas para resolver patrones espaciales. El éxito de este tipo de análisis se basa en la obtención de un conjunto de datos extenso pero finamente resuelto. Sin embargo, antes de hacer eso, uno debe decidir qué es un parche y qué impulsa la estructura del parche. Por ejemplo, ¿la estructura del parche surge de gradientes espaciales en las concentraciones de nutrientes del suelo que luego causan la aglomeración espacial de plantas y la acumulación de cadenas alimenticias? ¿O surge la estructura espacial de las interacciones depredador-presa que hacen que las especies emanen lejos de una fuente puntual local? Lo más probable es que sea una combinación de los dos, por lo que su importancia relativa debe resolverse mediante la experimentación estratégica y el muestreo de la biota y las condiciones físicas. Finalmente, uno debe encontrar los puntos de tensión espacial y resolver los mecanismos que delinean los límites de los parches. La complejidad puede ser desconcertante, lo que lleva a la última pregunta a priori: ¿por dónde empezar?

En este número de Biología PLoS, Pringle y col. [14] responda a estas preguntas mientras realiza un esfuerzo hercúleo para explicar el patrón espacial de un ecosistema de sabana africana. Los avances en nuestra comprensión de los sistemas ecológicos a menudo provienen de tener una buena comprensión de la historia natural del sistema en cuestión y prestar atención a las pistas que proporciona la naturaleza [15]. De hecho, Pringle et al. [14] aprovechan importantes pistas de la historia natural previa de que hay una tendencia de las termitas a exhibir territorios de forrajeo localmente no superpuestos alrededor de sus colonias [16]. El movimiento de las termitas fuera de la colonia parece ser activado por la necesidad de encontrar comida, y el movimiento se inhibe finalmente cuando las termitas individuales se encuentran y compiten con miembros de otra colonia [16]. Sorprendentemente, este comportamiento puede llevar a un espaciamiento bastante regular de las colonias de termitas en el paisaje [14].

Más importante para la estructura y el funcionamiento de todo el ecosistema de la sabana es que los montículos cubiertos de hierba creados por las colonias de termitas son más arenosos que los suelos circundantes. Esto permite una mayor infiltración de agua, aireación y acumulación de nutrientes en los montículos en relación con los suelos circundantes [14]. Los montículos de termitas son efectivamente “oasis” de humedad y nutrientes dentro de una matriz de tierras secas. En consecuencia, la humedad y los nutrientes concentrados promueven el crecimiento de especies arbóreas en los márgenes de la colonia, con los árboles más gruesos en el perímetro inmediato del montículo y los árboles gradualmente más delgados que emanan del perímetro e intercalan con árboles delgados que emanan de otros montículos [14]. El nutriente suministrado por los montículos a los árboles también fomenta la acumulación de cadenas alimenticias compuestas por insectos herbívoros y arañas y lagartos depredadores de los insectos.

Esta estructura emergente también conduce a una dinámica paralela de activación e inhibición entre las especies de la cadena alimentaria [14]. Los insectos herbívoros están altamente concentrados en árboles más gruesos cerca de los montículos y disminuyen en abundancia en árboles más delgados y distantes. Los lagartos y las arañas también están dispersos, y la experimentación de campo mostró que esto se debía en parte a que los árboles más gruesos ofrecían mejores sitios de caza y en parte a que la densidad de presas era más alta en los árboles gruesos que tendían a estar cerca de los montículos. Un estudio relacionado [17] muestra que el contenido de nitrógeno de las plantas también es mayor cerca de los montículos de termitas, lo que significa que tanto la cantidad como la calidad de los alimentos es mayor cerca de los montículos, lo que probablemente contribuya a todos estos patrones.

La combinación del suministro de nutrientes para la producción de plantas primarias y la traducción de los nutrientes de las plantas en producción secundaria de herbívoros y depredadores significa que los montículos de termitas también se convierten en puntos críticos de la productividad del ecosistema. Estos puntos calientes se conservan mediante la interacción entre la activación y la inhibición del movimiento espacial de todos los componentes del ecosistema. Por lo tanto, el paisaje muestra un patrón regular de alta y baja productividad que refleja el patrón regular de los montículos de termitas. Más modelos estadísticos sugieren que esta forma de heterogeneidad da como resultado una productividad neta mayor de la que se esperaría si los montículos de termitas estuvieran agrupados irregularmente en todo el paisaje [14]. Esto se deriva de la propiedad estadística de que cuando los parches están espaciados regularmente, ningún punto está muy lejos de un montículo, por lo que la productividad de todos los puntos cuando se promedian es mayor que cuando los parches están muy agrupados o dispersos al azar [14]. Por supuesto, sería extremadamente difícil ejecutar la prueba experimental definitiva de esta afirmación, que requeriría reorganizar la configuración espacial de los montículos de termitas. Este es quizás el mayor talón de Aquiles de cualquier esfuerzo empírico para probar la teoría de sistemas autoorganizados dentro de un ecosistema del mundo real. No obstante, el estudio [14] es ejemplar en el sentido de que se acerca hasta ahora a satisfacer las condiciones empíricas necesarias para demostrar la existencia de un ecosistema autoorganizado [5]. Al acumular datos sobre el comportamiento animal, la población animal y el ecosistema, los autores proporcionan una imagen razonablemente coherente de los mecanismos espaciales que impulsan la estructura y el funcionamiento del ecosistema.

Lo intrigante es que si, en lugar de enfocarnos en un vecindario de montículos de termitas, tomamos una vista aérea del paisaje a vista de pájaro, podríamos engañarnos y concluir que una sabana es un paisaje bastante homogéneo. Y, de hecho, es bastante plausible dibujar tal visión de la estructura del sistema dada la aplicación cada vez mayor y generalizada de las imágenes de satélite modernas para estudiar los patrones de las sabanas y otros ecosistemas [5], [18], [19]. Por otra parte, si nos enfocamos demasiado en un montículo de termitas y solo en su entorno inmediato, nuestra perspectiva podría verse tan abrumada por interacciones de especies locales altamente resueltas que corremos el riesgo de no ver el patrón espacial en absoluto. El arte de resolver empíricamente la estructura y la dinámica de los ecosistemas autoorganizados es decidir la escala de resolución apropiada para el estudio [1], [5]. Este no es un ejercicio trivial porque requiere años de intrépida investigación de campo dirigida a comprender tanto la historia natural de un sistema como a medir patrones espaciales y procesos dinámicos en muchas perspectivas espaciales diferentes pero complementarias. Esta puede ser la razón más importante por la que aún no se dispone de más evidencia de campo para los sistemas autoorganizados.

El estudio de Pringle et al. [14] muestra muy bien que la teoría de los sistemas autoorganizados no es simplemente un fenómeno del mundo de las computadoras virtuales. De hecho, existe una base en la “realidad sólida” [11]. Al igual que la teoría de los meta-sistemas, las implicaciones de la teoría de los sistemas autoorganizados para la conservación, como lo demuestra el estudio [14], son profundas. En este caso particular, una especie muy poco carismática de termitas cultivadoras de hongos que vive predominantemente bajo tierra parece crear condiciones biofísicas y bióticas que conducen a la evolución de la estructura trófica aérea y dinámicas autoorganizadas paralelas en los niveles tróficos superiores. Esto, a su vez, sugeriría que la pérdida de cualquiera de las partes haría que la dinámica paralela que sostiene el funcionamiento general del ecosistema colapsara rápidamente. Esto refuerza la necesidad de considerar cómo la naturaleza de las interacciones de las especies se vincula con el funcionamiento de todo el ecosistema al desarrollar estrategias para conservar la biodiversidad [7], [15], [20].


Contenido

Relaciones recurso-recurso Editar

Las relaciones mutualistas se pueden considerar como una forma de "trueque biológico" [10] en las asociaciones de micorrizas entre las raíces de las plantas y los hongos, en las que la planta proporciona carbohidratos al hongo a cambio principalmente de fosfato pero también de compuestos nitrogenados. Otros ejemplos incluyen las bacterias rizobios que fijan nitrógeno para las plantas leguminosas (familia Fabaceae) a cambio de carbohidratos que contienen energía. [11]

Relaciones entre servicios y recursos Editar

Las relaciones entre servicios y recursos son comunes. Tres tipos importantes son la polinización, la simbiosis de limpieza y la zoocoria.

En la polinización, una planta intercambia recursos alimenticios en forma de néctar o polen para el servicio de la dispersión del polen.

Los fagófilos se alimentan (recurso) de ectoparásitos, proporcionando así un servicio anti-plagas, como en la simbiosis de limpieza. Elacatinus y Gobiosoma, géneros de gobios, se alimentan de ectoparásitos de sus clientes mientras los limpian. [12]

Zoochory es la dispersión de semillas de plantas por animales. Esto es similar a la polinización en que la planta produce recursos alimenticios (por ejemplo, frutos carnosos, exceso de semillas) para los animales que dispersan las semillas (servicio).

Otro tipo es la protección de los pulgones contra las hormigas, donde los pulgones intercambian melaza rica en azúcar (un subproducto de su modo de alimentarse de la savia de las plantas) a cambio de defenderse contra depredadores como las mariquitas.

Relaciones servicio-servicio Editar

Las interacciones estrictas entre servicio y servicio son muy raras, por razones que están lejos de ser claras. [10] Un ejemplo es la relación entre las anémonas de mar y los peces anémona de la familia Pomacentridae: las anémonas protegen al pez de los depredadores (que no pueden tolerar las picaduras de los tentáculos de la anémona) y los peces defienden a las anémonas de los peces mariposa (familia Chaetodontidae ), que comen anémonas. Sin embargo, en común con muchos mutualismos, hay más de un aspecto: en el mutualismo pez-anémona, el amoníaco residual de los peces alimenta las algas simbióticas que se encuentran en los tentáculos de la anémona. [13] [14] Por lo tanto, lo que parece ser un mutualismo de servicio-servicio de hecho tiene un componente de servicio-recurso. Un segundo ejemplo es el de la relación entre algunas hormigas del género Pseudomyrmex y árboles del género Acacia, como la espina silbante y la acacia megáfono. Las hormigas anidan dentro de las espinas de la planta. A cambio de refugio, las hormigas protegen a las acacias del ataque de los herbívoros (que comen con frecuencia, introduciendo un componente de recurso en esta relación servicio-servicio) y la competencia de otras plantas al recortar la vegetación que da sombra a la acacia. Además, está presente otro componente de servicio-recurso, ya que las hormigas se alimentan regularmente de cuerpos alimenticios ricos en lípidos llamados cuerpos Beltianos que se encuentran en el Acacia planta. [15]

En los neotrópicos, la hormiga Myrmelachista schumanni hace su nido en cavidades especiales en Duroia hirsuta. Las plantas cercanas que pertenecen a otras especies se matan con ácido fórmico. Esta jardinería selectiva puede ser tan agresiva que pequeñas áreas de la selva tropical están dominadas por Duroia hirsuta. Estos parches peculiares son conocidos por los lugareños como "jardines del diablo". [dieciséis]

En algunas de estas relaciones, el costo de la protección de la hormiga puede ser bastante elevado. Cordia sp. Los árboles de la selva amazónica tienen una especie de asociación con Allomerus sp. hormigas, que hacen sus nidos en hojas modificadas. Para aumentar la cantidad de espacio habitable disponible, las hormigas destruirán los botones florales del árbol. Las flores mueren y las hojas se desarrollan en su lugar, proporcionando a las hormigas más viviendas. Otro tipo de Allomerus sp. hormiga vive con el Hirtella sp. árbol en los mismos bosques, pero en esta relación, el árbol le ha dado la vuelta a las hormigas. Cuando el árbol está listo para producir flores, las hormigas que viven en ciertas ramas comienzan a marchitarse y encogerse, lo que obliga a los ocupantes a huir, dejando que las flores del árbol se desarrollen libres del ataque de las hormigas. [dieciséis]

El término "grupo de especies" puede usarse para describir la manera en que los organismos individuales se agrupan. En este contexto no taxonómico, uno puede referirse a "grupos de la misma especie" y "grupos de especies mixtas". Si bien los grupos de la misma especie son la norma, abundan los ejemplos de grupos de especies mixtas. Por ejemplo, zebra (Equus burchelli) y ñus (Connochaetes taurinus) pueden permanecer asociados durante los períodos de migración de larga distancia a través del Serengeti como una estrategia para frustrar a los depredadores. Cercopithecus mitis y Cercopithecus ascanius, especie de mono en el bosque de Kakamega de Kenia, puede permanecer muy cerca y viajar por exactamente las mismas rutas a través del bosque por períodos de hasta 12 horas. Estos grupos de especies mixtas no se pueden explicar por la coincidencia de compartir el mismo hábitat. Más bien, son creados por la elección de comportamiento activa de al menos una de las especies en cuestión. [17]

Los tratamientos matemáticos de los mutualismos, como el estudio de los mutualismos en general, se han quedado atrás de los de la depredación, o interacciones depredador-presa, consumidor-recurso. En los modelos de mutualismos, los términos respuestas funcionales "tipo I" y "tipo II" se refieren a las relaciones lineales y de saturación, respectivamente, entre beneficio proporcionado a un individuo de la especie 1 (y-eje) en el densidad de la especie 2 (X-eje).

Respuesta funcional de tipo I Editar

Uno de los marcos más simples para modelar las interacciones de las especies son las ecuaciones de Lotka-Volterra. [18] En este modelo, el cambio en la densidad de población de los dos mutualistas se cuantifica como:

El mutualismo es, en esencia, la ecuación de crecimiento logístico + interacción mutualista. El término de interacción mutualista representa el aumento en el crecimiento de la población de la especie uno como resultado de la presencia de un mayor número de especies dos, y viceversa. Como el término mutualista es siempre positivo, puede conducir a un crecimiento ilimitado y poco realista, como ocurre con el modelo simple. [19] Por lo tanto, es importante incluir un mecanismo de saturación para evitar el problema.

Respuesta funcional de tipo II Editar

En 1989, David Hamilton Wright modificó las ecuaciones de Lotka-Volterra agregando un nuevo término, βM/K, para representar una relación mutualista. [20] Wright también consideró el concepto de saturación, lo que significa que con densidades más altas, hay beneficios decrecientes de aumentos adicionales de la población mutualista. Sin saturación, las densidades de especies aumentarían indefinidamente. Debido a que eso no es posible debido a las limitaciones ambientales y la capacidad de carga, un modelo que incluye la saturación sería más preciso. La teoría matemática de Wright se basa en la premisa de un modelo de mutualismo simple de dos especies en el que los beneficios del mutualismo se saturan debido a los límites impuestos por el manejo del tiempo. Wright defines handling time as the time needed to process a food item, from the initial interaction to the start of a search for new food items and assumes that processing of food and searching for food are mutually exclusive. Mutualists that display foraging behavior are exposed to the restrictions on handling time. Mutualism can be associated with symbiosis.

Handling time interactions In 1959, C. S. Holling performed his classic disc experiment that assumed the following: that (1), the number of food items captured is proportional to the allotted searching time and (2), that there is a variable of handling time that exists separately from the notion of search time. He then developed an equation for the Type II functional response, which showed that the feeding rate is equivalent to

The equation that incorporates Type II functional response and mutualism is:

  • norte y METRO=densities of the two mutualists
  • r=intrinsic rate of increase of norte
  • C=coefficient measuring negative intraspecific interaction. This is equivalent to inverse of the carrying capacity, 1/K, de norte, in the logistic equation.
  • a=instantaneous discovery rate
  • B=coefficient converting encounters with METRO to new units of norte

This model is most effectively applied to free-living species that encounter a number of individuals of the mutualist part in the course of their existences. Wright notes that models of biological mutualism tend to be similar qualitatively, in that the featured isoclines generally have a positive decreasing slope, and by and large similar isocline diagrams. Mutualistic interactions are best visualized as positively sloped isoclines, which can be explained by the fact that the saturation of benefits accorded to mutualism or restrictions posed by outside factors contribute to a decreasing slope.

The type II functional response is visualized as the graph of b a M 1 + a T H M <1+aT_M>>> vs. METRO.

Mutualistic networks made up out of the interaction between plants and pollinators were found to have a similar structure in very different ecosystems on different continents, consisting of entirely different species. [21] The structure of these mutualistic networks may have large consequences for the way in which pollinator communities respond to increasingly harsh conditions and on the community carrying capacity. [22]

Mathematical models that examine the consequences of this network structure for the stability of pollinator communities suggest that the specific way in which plant-pollinator networks are organized minimizes competition between pollinators, [23] reduce the spread of indirect effects and thus enhance ecosystem stability [24] and may even lead to strong indirect facilitation between pollinators when conditions are harsh. [25] This means that pollinator species together can survive under harsh conditions. But it also means that pollinator species collapse simultaneously when conditions pass a critical point. [26] This simultaneous collapse occurs, because pollinator species depend on each other when surviving under difficult conditions. [25]

Such a community-wide collapse, involving many pollinator species, can occur suddenly when increasingly harsh conditions pass a critical point and recovery from such a collapse might not be easy. The improvement in conditions needed for pollinators to recover could be substantially larger than the improvement needed to return to conditions at which the pollinator community collapsed. [25]

Humans are involved in mutualisms with other species: their gut flora is essential for efficient digestion. [27] Infestations of head lice podría have been beneficial for humans by fostering an immune response that helps to reduce the threat of body louse borne lethal diseases. [28]

Some relationships between humans and domesticated animals and plants are to different degrees mutualistic. For example, agricultural varieties of maize provide food for humans and are unable to reproduce without human intervention because the leafy sheath does not fall open, and the seedhead (the "corn on the cob") does not shatter to scatter the seeds naturally. [29]

In traditional agriculture, some plants have mutualist as companion plants, providing each other with shelter, soil fertility and/or natural pest control. For example, beans may grow up cornstalks as a trellis, while fixing nitrogen in the soil for the corn, a phenomenon that is used in Three Sisters farming. [30]

One researcher has proposed that the key advantage Homo sapiens had over Neanderthals in competing over similar habitats was the former's mutualism with dogs. [31]

Mutualism breakdown Edit

Mutualisms are not static, and can be lost by evolution. [32] Sachs and Simms (2006) suggest that this can occur via 4 main pathways:

  1. One mutualist shifts to parasitism, and no longer benefits its partner, [32] such as headlice [cita necesaria]
  2. One partner abandons the mutualism and lives autonomously [32]
  3. One partner may go extinct [32]
  4. A partner may be switched to another species [33]

There are many examples of mutualism breakdown. For example, plant lineages inhabiting nutrient-rich environments have evolutionarily abandoned mycorrhizal mutualisms many times independently. [34]


Biological Interactions: Positive and Negative Interactions in an Ecosystem (.PPT)

Organisms living together in a community influence each other directly or indirectly under natural conditions. All the vital process of living such as growth, nutrition and reproduction requires such interactions between individuals in the same species (intraspecific) or between species (interspecific) These inter or intra relationships of individuals in a population or community of an ecosystem is called biological interactions or population interactions.

The interaction between organisms may not be always beneficial to all the interacting counter parts. Based on whether, the interaction is beneficial to both interacting species or harmful to at least one interaction species, the ecological of biological interactions are classified into two categories.

(I). Positive interactions

(II). Negative interactions

(I). Positive interactions:

In positive interactions, the interacting populations help one another. The positive interaction may be in one way or reciprocal. The benefit may be in respect of food, shelter, substratum or transportation. The positive association may be continuous, transitory, obligate or facultative. The two interacting partners may be in close contact in such a way that the tissues intermixed with each other or they may live within a specific area of the other or attached to its surface. Different types of positive population interactions are:

(1). Mutualismo

(2). Comensalismo

(3). Proto-cooperation

(1). Mutualism:

Mutualism, also called as symbiosis, is also a positive type of ecological interaction. Mutualism is a symbiotic association between two organisms in which both the interacting partners are mutually benefitted. Mutualism is different from proto-cooperation in the sense that mutualism is obligatory and none of the partners of mutualism can survive individually. In mutualism, the organisms enter into some sort of physical and physiological exchange.

Lichen (symbiotic association between algae and fungi)

(a). Lichens: lichens are the symbiotic association between algae and fungi. The body of lichen composed of fungal matrix in which the algal cells are embedded. The fungi provide protection to algal components and also provide moisture and nutrients to them. The algal components in turn will supply carbohydrates for fungus.

(b). Symbiotic nitrogen fixation: mutualistic interaction can be seen in the symbiotic nitrogen fixation of Rhizobium associated with root nodules of leguminous plants is the best example. Similarly other microorganisms associated with plants such as Alnus, Casuarina, Cycas for nitrogen fixation are also belongs to mutualism.

(c). Mycorrhizae: they are the symbiotic association between fungi and the roots of some trees. Fungal components help in the absorption of water and minerals by the plant. The plant in turn supplies foot to fungal components.

(d). Pollination by animals: Bees, moths, butterflies etc. derive food from the nectar of plants and in return bring out pollination

(e). Seed dispersal by animals: Fruits are eaten by birds, and other animals and the seeds contained in them are dropped in the excrement at various places.

(f). Zoochlorellae y Zooxanthellae: Zoochlorellae y Zooxanthellae are unicellular microscopic algae that symbiotically live in the outer tissue of some sponges, coelenterates and mollusks. Algae are autotrophs and they can prepare food by photosynthesis. Algae obtain materials released by metabolism of host animals for their photosynthesis. Chlorella vulgaris is a unicellular green alga which lives in the gastro-dermal cells of Hydra. Algae through photosynthesis provide food and oxygen to Hydra, which in turn provide shelter, nitrogen wastes and CO2 para Chlorella.

(g). Association between termites and Trichonympha: Termites feeds on wood, however they cannot digest the cellulose in the wood. Trichonympha is a protozon which lives in the gut of termites. Trichonympha can produce digestive enzymes and they digest cellulose of wood. Trichonympha in turn obtain food and shelter from termite.

(2). Commensalism:

Commensalism is a positive type of ecological interaction between two species in an ecosystem. In commensalism, the association occurs between members of two different species where one species is benefited the other is neither benefited nor harmed. Here the two populations live together without entering into any kind of physical exchange, and one is benefited without any effect on the other.

(a). Climbers and lianas tal como Bauhinia, Tinospora etc., which are rooted in the soil but climb over large trees. These climbers use other trees as support to get enough sunlight, more than that, the supporting plants do not have any positive or negative effect.

(b). Epiphytes: They are the plants which growing on the surface of other large plants. They use other plants only as a support and not for water or food supply. They are different from lianas in that they are not rooted in the soil. Example: Orchids, Mosses, Nephrolepis, Usnea, green algae growing on the surface of snails, microbes such as bacteria and protozoans live within the body cavity of other animals.

(3). Proto-cooperation:

Proto-cooperation is a positive type of population interaction and it is also called as non-obligatory mutualism. Proto-cooperation is a less extreme type of population interaction. In proto-cooperation, two species interact favourably with each other, though both of them are able to survive separately. It is a temporary association where both the interacting partners get benefited. It is different from mutualism in the sense that, the association is not essential for the survival of any of the species.

Example for proto-cooperation: Association between hermit crab (Eupagurus prideauxi) and sea anemone. The sea anemone is carried by the carb to fresh feeding sites and the crab is in turn protected from enemies by sea anemone.

(II). Negative interactions:

In negative interactions, one of the interacting populations is benefited and the other is harmed. In negative interaction one population may eat members of the other population, compete for foods or excrete harmful wasters. Different types of negative population interactions are:

(1). Ammensalism

(2). Parasitismo

(3). Depredacion

(4). Cannibalism

(5). Competition

(1). Ammensalism:

Ammensalism is a negative type of population interaction. In ammensalism one species is harmed or inhibited other is neither benefitted nor harmed. Some authors prefer to use the term antibiosis for commensalism. Antibiosis is the partial or complete inhibition or death of one organism by another through the production of some substances or environmental conditions as a result of its metabolic pathway. In antibiosis none of them derives any benefit. The process of antibiosis is common in microbial populations and the chemical substances produced by microbes for antibiosis are generally called as antibiotics.

(a). Chlorella vulgaris produces a toxin (chlorellin, an antibiotic) which is harmful to other algae.

(b). Larger and more powerful organism excludes another organism from its source of shelter or food is also a type of ammensalism

(c). Algal blooms such as red tide or green blooms are also example of ammensalism.

(2). Parasitism:

Parasitism is a negative type of population interaction. Parasitism belongs to the ‘exploitation’ category of negative population interactions. In exploitation, one species harms the other by making its direct or indirect use for shelter or food. A parasite is the organism living on or in the body of another organisms and deriving food form its tissues. The harmed one is called host, the benefitted one is called parasite. A parasite usually takes a host which is usually larger than its body size. Usually a specialized parasite does not kill the host at least until it has completed its reproductive cycle. Those organisms which derive their nourishment only partly and remain in contact with their host only for a short period of their life cycle are not true parasites (examples: mosquitos). Some parasites requires more than one host to complete its life cycle and such parasites are called heteraceous parasites (example Puccinia, Malarial parasite).

(a). Cuscuta is a total stem parasite which lives on the surface of other large plants. They are devoid of chloroplasts and hence they cannot prepare their own food. Thy have specialized absorptive structures called haustoria. In the case of complete parasite, the haustoria will be inserted into the phloem tissue of host plants and they absorb the prepared food materials from the host phloem.

(b). Rafflesia, Orabanche y Conopholis are complete root parasites

(c). Loranthus y Viscum (Loranthaceae) are partial stem parasites. They bear leaves with chlorophylls and hence they can prepare their own food. The haustoria of partial parasite are attached to the xylem of host plants. Form the xylem of host plants, partial parasite absorbs water and minerals and they prepare their own food by photosynthesis.

(d). Santalum album y Thesium are partial root parasites. Their roots are attached to the host plants.

(e). Microorganisms such as bacteria, virus, fungi, mycoplasma, protozoans etc. which cause many diseases in human and other animals and plants are parasites.

(f). Hyperparasites: Parasitic microbes growing in or on other parasites are called hyper parasites.

(3). Predation:

Predation is a negative type of population interaction and it belongs to the ‘exploitation’ category of negative population interactions. In predation, one species kill and feeds on another species. The killer species is called predator and the one who dead are called prey. The predators are usually larger and power-full than prey. Predation is very important in community dynamics and it helps to maintain the constancy of number of different trophic levels in the ecosystem and thereby maintain the stability of ecosystem.

(a). Lion, tiger and Beer are predators of forest ecosystem. They predate herbivores

(4). Cannibalism

Cannibalism is a negative type of interaction of individuals in the same population. In cannibalism, bigger individual of a species kill and feeds on smaller individual of same species. Cannibalism is a natural method of population control in the ecosystem.

(5). Competition

Competition is the association of two or more species each species is adversely affected by the presence of other species in respect of food, shelter, space, light etc. Competition occurs when individuals attempt to obtain a resource that is inadequate to support all the individuals seeking it or even if the resources are adequate individuals harm one another in trying to obtain it. The resources in the environment for which the individuals compete include raw materials for life such as water, light and nutrients, space for occupying and selection of mates for sexual reproduction. The competition in the ecosystem may be of two types:

una. Intraspecific competition

B. Competencia interespecífica

(a). Intra-specific competition: It is the competition occurring between the individuals of the same population (competition within population). It is also called as scramble competition. Intra-specific competition is an important density dependent factor regulating population size. Intra-specific competition is also responsible for the even distribution of individuals of the species in an ecosystem.

(b). Inter-specific competition: It is the competition occurring between populations of different species whose requirements are common and inadequate in the ecosystem (competition between population). It is also called as contest or interference competition.

Key concepts:

What are biological / ecological / population interactions?
What are the different types of population interaction in the ecosystem?
What is meant by mutualism (symbiosis)?
What is meant by commensalism?
What is proto-cooperation?
What is ammensalism?
What is parasitism?
What is predation?
What is cannibalism?
What is meant by competition in an ecosystem?
Differentiate intraspecific and interspecific competition


How Do Species Interactions Affect Evolutionary Dynamics Across Whole Communities?

Theories of how species evolve in changing environments mostly consider single species in isolation or pairs of interacting species. Yet all organisms live in diverse communities containing many hundreds of species. This review discusses how species interactions influence the evolution of constituent species across whole communities. When species interactions are weak or inconsistent, evolutionary dynamics should be predictable by factors identified by single-species theory. Stronger species interactions, however, can alter evolutionary outcomes and either dampen or promote evolution of constituent species depending on the number of species and the distribution of interaction strengths across the interaction network. Genetic interactions, such as horizontal gene transfer, might also affect evolutionary outcomes. These evolutionary mechanisms in turn affect whole-community properties, such as the level of ecosystem functioning. Successful management of both ecosystems and focal species requires new understanding of evolutionary interactions across whole communities.


Setting Realistic Recovery Targets for Two Interacting Endangered Species, Sea Otter and Northern Abalone

Failure to account for interactions between endangered species may lead to unexpected population dynamics, inefficient management strategies, waste of scarce resources, and, at worst, increased extinction risk. The importance of species interactions is undisputed, yet recovery targets generally do not account for such interactions. This shortcoming is a consequence of species-centered legislation, but also of uncertainty surrounding the dynamics of species interactions and the complexity of modeling such interactions. The northern sea otter (Enhydra lutris kenyoni) and one of its preferred prey, northern abalone (Haliotis kamtschatkana), are endangered species for which recovery strategies have been developed without consideration of their strong predator–prey interactions. Using simulation-based optimization procedures from artificial intelligence, namely reinforcement learning and stochastic dynamic programming, we combined sea otter and northern abalone population models with functional-response models and examined how different management actions affect population dynamics and the likelihood of achieving recovery targets for each species through time. Recovery targets for these interacting species were difficult to achieve simultaneously in the absence of management. Although sea otters were predicted to recover, achieving abalone recovery targets failed even when threats to abalone such as predation and poaching were reduced. A management strategy entailing a 50% reduction in the poaching of northern abalone was a minimum requirement to reach short-term recovery goals for northern abalone when sea otters were present. Removing sea otters had a marginally positive effect on the abalone population but only when we assumed a functional response with strong predation pressure. Our optimization method could be applied more generally to any interacting threatened or invasive species for which there are multiple conservation objectives.

Definición de Metas de Recuperación Realistas para Dos Especies en Peligro Interactuantes, Enhydra lutris y Haliotis kamtschatkana

Resumen

La falta de considerar las interacciones entre especies en peligro puede llevar a dinámicas poblacionales inesperadas, estrategias de manejo ineficientes, despilfarro de recursos escasos, y, peor aun, incremento en el riesgo de extinción. La importancia de las interacciones de especies no está en disputa, sin embargo los objetivos de recuperación generalmente no toman en cuenta a dichas interacciones. Este problema es una consecuencia de la legislación centrada en especies, pero también de la incertidumbre que rodea a dinámica de las interacciones de especies y la complejidad para modelar esas interacciones. La nutria marina (Enhydra lutris kenyoni) y una de sus presas preferidas, el abulón (Haliotis kamtschatkana), son especies en peligro para las que se han desarrollado estrategias de recuperación sin considerar sus estrechas interacciones depredador-presa. Utilizando procedimientos de optimización basados en simulaciones de inteligencia artificial, específicamente aprendizaje por reforzamiento y programación dinámica estocástica, combinamos modelos poblacionales de nutria y abulón con modelos de respuesta funcional y examinamos como afectan diferentes acciones de manejo a la dinámica de la población y la probabilidad de alcanzar las metas de recuperación de cada especie en el tiempo. Fue difícil alcanzar las metas de recuperación para estas especies interactuantes en la ausencia de manejo. Aunque se pronosticó que la población de nutrias se recuperaría, el logro de las metas de recuperación de abulón falló no obstante que las amenazas, como la depredación y captura furtiva, fueron reducidas. Una estrategia de manejo que conlleve una reducción de 50% en la captura furtiva de abulón fue el requisito mínimo para alcanzar metas de recuperación de abulón a corto plazo cuando había presencia de nutrias. La remoción de nutrias tuvo un efecto positivo marginal sobre la población de abulón pero solo cuando asumimos una respuesta funcional con fuerte presión de depredación. Nuestro método de optimización pudiera ser aplicado más generalmente a cualquier especie amenazada o invasora interactuante para la cual se hayan fijado múltiples objetivos de conservación.


Teaching Focus

As a tenure-track assistant professor at GMU, I engage students in environmental science through innovative classes incorporating field work and hands-on activities, a research program focusing on aquatic invertebrate ecology and biology with many opportunities for student involvement, and contribute to the community through outreach education and collaboration with local, state and national environmental decision makers.

EVPP/BIOL 350: Freshwater Ecosystems Lecture and Lab (UG)
EVPP/BIOL 449: Marine Ecology (G, UG)
EVPP 301: Environmental Science: Biological Diversity and Ecosystems (UG)
EVPP 490: Aquatic Invertebrate Ecology Lecture and Lab (G, UG)
EVPP 991: Experimental Design for Environmental Scientists (G)
EVPP 505: Experimental Design and Statistics for Environmental Science (G)


Box 1. The Interaction Compass

Interactions are usually defined by the direction in which they affect the interactors, be they species, strains, or individuals. Even as variation in interspecific interactions first came into focus [1,9], it was clear that both the strength and the sign of interactions shifted back and forth along a continuum (Fig 1). The center of the interaction compass (see [10,11]) is sometimes called neutralism, but this box classifies any interaction where a fitness effect does not occur. Although the interaction compass is typically shown with only two species for the purposes of illustration, all species are involved in networks of interactions, and indirect interactions—defined where one species affects another by way of a third species or pathway—are ubiquitous in ecological communities and can rival direct interactions in their strength [e.g., 12]. The variety of terms and their distinct historical origins can lead to some ambiguity, as is the case with mutualism and facilitation [13]. Facilitation does not appear in the interaction compass (Fig 1), but it is associated with some of the earliest research on positive interactions across environmental gradients and with the stress gradient hypothesis in particular [4]. The term arises from 20th-century plant community ecology and refers either to any interaction where one species modifies the environment in a way that is positive for a neighboring species or specifically to positive interactions within a trophic level. Relevant here, until the recent surge of interest in microbe-microbe interactions, the term mutualism typically referred to interactions between trophic levels, where the competition outcome (––) is unlikely because the interactors do not overlap substantially in their niche requirements. It is common to speak instead of the mutualism-parasitism continuum. Although microbes fit perhaps only uncomfortably into the trophic boxes defined on the basis of macroorganism interactions, most cross-feeding mutualisms occur within a trophic level and thus could be thought of as examples of both mutualism and facilitation, with outcomes ranging around the full compass, from mutualism to competition and back to mutualism again.

A two-species interaction is illustrated with the terms defining each of the differently signed outcomes the signs indicate individual fitness or population growth rate. A positive (+) sign thus indicates a positive effect of the interaction on the individual or population, a zero (0) sign indicates no effect, and a negative (–) sign indicates a negative effect. Moving away from the center increases the magnitude of the net effect of the interaction.

One relatively straightforward path by which an increase in stress can lead to stronger mutualism is when the interaction involves a direct exchange of the environmentally limiting resource. In North American grasslands, grasses associate with arbuscular mycorrhizal fungi, which exchange soil nutrients for carbon fixed by the grass. The fungi can deliver both phosphorus and nitrogen, increasing grass uptake of whichever nutrient is least available in a given soil [5]. Although this seems like a good trick, we cannot characterize the outcome of the grass's interaction with the fungi on the basis of nutrient uptake (the benefit) alone. The delivery of carbon by the grass to the fungi (the cost), and the net balance of trade (benefit−cost), is key. In this example, the grass receives a net benefit (increased biomass) from interacting with the fungi in phosphorus-poor soil but not in nitrogen-poor soil [5]. The fungi thus seem to be parasites in nitrogen-poor soil, but, interestingly, even that interaction is less negative for grasses in soils with less nitrogen [5]. This example suggests potentially broad relevance for the stress gradient hypothesis across the continuum of interaction types (Box 1) (Fig 1) but also highlights how the balance of trade determines ecological outcomes. To predict the outcome of any given interaction, therefore, we need to understand how both the benefits and the costs of interactions depend on an organism's environment. This is a challenging task, requiring integrative understanding of organismal physiology, axes of environmental variation, and the nature of biotic interactions, as well as of the feedbacks between organismal ecology and evolution.

The diversity and experimental tractability of microorganisms, as well as their fundamental role in life on earth, make them appealing systems for studying context dependence in its multiple dimensions. The potential for mutualism among microbes and between microbes and their multicellular hosts is receiving unprecedented attention as the diverse and important roles of the human gut microbiome come into sharp relief. As field-based studies of macroorganism interactions move past the recognition of context dependence to a deliberate focus on its drivers and mechanisms [14], laboratory-based studies of microbes are, in parallel, moving past debates about the "typical" nature of microbial interactions [15,16] to focus on how and why interaction outcomes vary across environmental gradients [3,17].

In this issue of PLOS Biología, Hoek and colleagues show that interactions between two cross-feeding yeast strains can transition across nearly a full continuum of outcomes with simple variation in environmental nutrient concentration [18]. Cross-feeding microbes are those with similar metabolic requirements whose metabolic pathways are complementary, either because of a "leaky" byproduct system whereby some metabolites end up in the environment [15] or because of costly, cooperative exchange [19]. In the Hoek et al. study, the investigators used strains of cross-feeding yeast engineered to differ in amino acid production: one strain lacks leucine production but overproduces tryptophan (Leu − ), and the other lacks tryptophan production but overproduces leucine (Trp − ). By varying the quantity of leucine and tryptophan in the environment in a constant ratio, the investigators produced a continuum of interaction outcomes, from low-amino-acid environments that exhibit obligate mutualism to high-amino-acid environments that exhibit strong competition. They go on to show that many of these dynamics can be recovered with a remarkably simple model of each strain's population growth, primarily depending only on the quantity of environmental amino acids and the population densities of the two strains. The complete range of empirically determined qualitative change in the interaction is mirrored by this simple model, which suggests that the outcomes of interactions that depend on resource exchange (including most mutualisms! [20]) can be predicted to an impressive degree by measuring the availability of that resource, the population densities of the interacting species, and their intrinsic growth rates.

Returning to our grass-fungi interaction from above, however, we recall that the benefits of interacting (receiving the missing amino acid in the case of these yeasts) are only one side of the coin. The costs of interacting are what underlie the conflicts of interest that threaten mutualism stability and can lead to increasingly negative interactions over evolutionary time. In the Hoek et al. study, the costs of overproducing the amino acid that is consumed by the other strain are modeled only implicitly in the intrinsic growth rate (r), which is determined by growing each strain in monoculture with unlimited amino acids. The major discrepancy between their model and the empirical data, however, is that the model incorrectly predicts a much larger range of amino-acid concentrations at which the Trp − strain is expected to outperform the Leu − strain in both monoculture and co-culture. Interestingly, the Trp − strain performs particularly poorly when it is co-cultured with the Leu − strain, except at very high levels of environmental amino-acid availability. It is tempting to speculate that this discrepancy is caused by the model's lack of an explicit density-dependent cost of leucine production, which would be exacerbated when the Leu − strain is performing well. Going forward, it should be possible to merge population dynamic models that include such a cost [21] with an explicit term for resource availability to see how well these models predict dynamics in a variety of empirical systems.

Rapid, ongoing global change presents one compelling reason to determine how resource availability underpins interactions, and the Hoek et al. study also sheds some needed light here. Using their model, they determine distinct early-warning "signatures" of imminent population collapse for co-cultures at very low levels of amino acids (think, e.g., drought), in which both strains go extinct upon the collapse of the obligate mutualism, and at very high levels of amino acids (think, e.g., nutrient pollution), in which competitive exclusion leads to the extinction of the slower growing strain. The collapse of populations engaging in obligate mutualism is predicted when the ratio of the population densities of the two strains becomes stable much more quickly than the total population size (particularly at small population sizes) and vice versa for competitive exclusion. In contrast, in healthy populations, the ratio of the strains and the total population size become stable at approximately equal speeds. As the authors note, this result suggests that we can predict how close one or both interacting species are to extinction by monitoring their comparative population dynamics.

This is an exciting prospect, but how easy is it to monitor the population dynamics of interacting species outside the laboratory? Monitoring populations of long-lived species in the field is inherently difficult, and, historically, less attention has been paid to determining how the environment affects populations of interacting species than to how it affects individual traits and fitness [14]. But wait, you say, surely individual fitness is the driving force behind population dynamics. Well, yes and no. To assess individual fitness, investigators almost always use one or more proxies, including growth, survival, and reproductive biomass. Population-level studies have shown that a given interacting species can have multiple, frequently opposing effects on these different components of their partner's fitness, such that an exclusive focus on any one component can be very misleading [22,23]. In addition, population dynamics depend on the probability of successful offspring recruitment this probability is critical because it itself is also likely to vary along environmental gradients [14]. Population-level approaches thus deserve explicit focus despite their challenges, and this is one area where field studies can be greatly enhanced by both theory and model systems.


Mammalian Nkx2.2+ perineurial glia are essential for motor nerve development.
Kucenas S
Developmental dynamics : an official publication of the American Association of Anatomists 243.9 (2014 Sep): 1116-29.

Sox2 activates cell proliferation and differentiation in the respiratory epithelium.
Whitsett JA
American journal of respiratory cell and molecular biology 45.1 (2011 Jul): 101-10.

Characterization of an antigenic determinant preferentially expressed by type I epithelial cells in the murine thymus.
Hosier S
The journal of histochemistry and cytochemistry : official journal of the Histochemistry Society 40.5 (1992 May): 651-64.

Characterization of an antigenic determinant preferentially expressed by type I epithelial cells in the murine thymus.
Hosier S
The journal of histochemistry and cytochemistry : official journal of the Histochemistry Society 40.5 (1992 May): 651-64.

Mammalian Nkx2.2+ perineurial glia are essential for motor nerve development.
Kucenas S
Developmental dynamics : an official publication of the American Association of Anatomists 243.9 (2014 Sep): 1116-29.

Characterization of an antigenic determinant preferentially expressed by type I epithelial cells in the murine thymus.
Hosier S
The journal of histochemistry and cytochemistry : official journal of the Histochemistry Society 40.5 (1992 May): 651-64.

Novel role for ALCAM in lymphatic network formation and function.
Halin C
FASEB journal : official publication of the Federation of American Societies for Experimental Biology 27.3 (2013 Mar): 978-90.

Characterization of an antigenic determinant preferentially expressed by type I epithelial cells in the murine thymus.
Hosier S
The journal of histochemistry and cytochemistry : official journal of the Histochemistry Society 40.5 (1992 May): 651-64.

Mammalian Nkx2.2+ perineurial glia are essential for motor nerve development.
Kucenas S
Developmental dynamics : an official publication of the American Association of Anatomists 243.9 (2014 Sep): 1116-29.


8.1: Dynamics of two Interacting Species - Biology

MATH 304 - MATHEMATICAL MODELING: DETERMINISTIC MODELS

Required : Edelstein-Keshet, L. (2005) Mathematical Models in Biology . SIAM
Optional: Higham, D.J. and Higham, N.J. (2005) MATLAB Guide, Second Edition. SIAM
or Driscoll, T.A. (2009) Learning MATLAB. SIAM
(Recommended if you have never used Matlab.)

Office hours: Tuesday 12/15 1-2 pm Wednesday 12/16 10-11 am in Keller 409 or by appointment.
Review session: Tuesday 12/15 3:30 - 5:30 pm in the zoology department seminar room, 152 Edmondson Hall.

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  • HW #1: C hapter 1, #2d,f * , 10 Chapter 2, #1a,b,c,e, 2b,c, 3
  • HW #2: Chapter 2, #4a,b,c, 9, 10 (0<b<1,b=1,b>1), 14, Chapter 3, #1
  • Lab exercise 1
  • HW #3: Chapter 3, #5 Chapter 4, #3, 4, 5a,d,f, 15
  • Lab exercise 2
  • HW #4: Chapter 4, #7a,b, 9, 10a,b, 14a,b, 17
  • Lab exercise 3
  • HW #5: Chapter 4, 16a,b,c, 22a,b, 25a-d
  • Lab exercise 4
  • HW #6: Chapter 5, #5a,c,e,f, 6a,c,e,f
  • HW #7: Chapter 5, #7c,d,e,f, 11
  • HW #8: Chapter 6, #3, 8, 17(equations in Errata pg. xxxvii)
  • HW #9 : Chapter 8, #2, 4a,b, 7a,c,d, 10, 16a,c
  • HW #1 solutions
  • HW #2 solutions
  • HW #3 solutions
  • HW #4 solutions
  • HW #5 solutions
  • HW #6 solutions
  • HW #7 solutions
  • HW #8 solutions
  • HW #9 solutions

Week 1 Introduction: Why Model? discrete time models for population dynamics, linear difference equations (Chapter 1)

Week 2 Introduction to nonlinear discrete dynamical systems: graphical analysis, fixed points, linear stability analysis, bifurcation, chaotic dynamics, systems of difference equations (Chapter 2)

Week 3 Applications of nonlinear difference equations density-dependent population models (Chapter 3)

Week 4 Introduction to continuous time models: logistic equation for single species population dynamics (Chapter 4)

Week 5 Some techniques for ordinary differential equations: equilibrium points, stability, linearization (Chapter 4)

Week 6 Introduction to continuous dynamical systems: geometric (phase plane) analysis of 2-dim systems, linear systems (Chapter 5) Exam 1

Week 7 Nonlinear systems, periodic solutions (Chapter 5)

Week 8 Continuous time models for single species population dynamics: harvesting, metapopulations (patchy environments)

Week 9 Interacting populations: predator and prey models, competition, infectious disease models (Chapter 6)

Week 10 Biochemical kinetics (Chapter 7)

Week 11 Hodgkin-Huxley model for nerve conduction, Exam 2

Week 12 Poincaré-Bendixon theory, oscillations in simplified nerve models (FitzHugh-Nagumo equations) (Chapter 8)

Week 13 Hopf bifurcations (Chapter 8) cable equation

Week 14 Introduction to partial differential equations (Chapter 9)

Week 15 Introduction to reaction-diffusion equations, traveling wave solutions (Chapter 10) Project due


Ver el vídeo: Clase 16 Biología 2013: Dinámica poblacional y Relaciones entre organismos. (Junio 2022).


Comentarios:

  1. Mathers

    Encuentro que no tienes razón. Estoy seguro.

  2. Kenos

    Pido disculpas por interferir... Tengo una situación similar. Vamos a discutir.

  3. Deveral

    Esa es una opinión graciosa

  4. Breri

    Creo que están equivocados. soy capaz de demostrarlo. Escríbeme por MP, te habla.



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