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13.2: Orígenes eucariotas - Biología

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El registro fósil y la evidencia genética sugieren que las células procariotas fueron los primeros organismos en la Tierra. Estas células se originaron hace aproximadamente 3.500 millones de años, que fue aproximadamente 1.000 millones de años después de la formación de la Tierra, y fueron las únicas formas de vida en el planeta hasta que surgieron las células eucariotas hace aproximadamente 2.100 millones de años. Durante el reinado de los procariotas, evolucionaron procariotas fotosintéticos que eran capaces de aplicar la energía de la luz solar para sintetizar materiales orgánicos (como carbohidratos) a partir de dióxido de carbono y una fuente de electrones (como hidrógeno, sulfuro de hidrógeno o agua).

La fotosíntesis que utiliza agua como donante de electrones consume dióxido de carbono y libera oxígeno molecular (O2) como subproducto. El funcionamiento de las bacterias fotosintéticas durante millones de años saturó progresivamente el agua de la Tierra con oxígeno y luego oxigenó la atmósfera, que anteriormente contenía concentraciones mucho mayores de dióxido de carbono y concentraciones mucho más bajas de oxígeno. Los procariotas anaeróbicos más viejos de la época no podían funcionar en su nuevo entorno aeróbico. Algunas especies perecieron, mientras que otras sobrevivieron en los ambientes anaeróbicos restantes que quedan en la Tierra. Otros procariotas tempranos desarrollaron mecanismos, como la respiración aeróbica, para explotar la atmósfera oxigenada mediante el uso de oxígeno para almacenar energía contenida en moléculas orgánicas. La respiración aeróbica es una forma más eficiente de obtener energía a partir de moléculas orgánicas, lo que contribuyó al éxito de estas especies (como lo demuestra la cantidad y diversidad de organismos aeróbicos que viven en la Tierra en la actualidad). La evolución de los procariotas aeróbicos fue un paso importante hacia la evolución del primer eucariota, pero también tuvieron que evolucionar otras características distintivas.

Endosimbiosis

El origen de las células eucariotas era en gran parte un misterio hasta que Lynn Margulis examinó exhaustivamente una hipótesis revolucionaria en la década de 1960. La teoría endosimbiótica establece que los eucariotas son el producto de una célula procariota que envuelve a otra, una que vive dentro de otra, y evoluciona juntas con el tiempo hasta que las células separadas ya no son reconocibles como tales. Esta hipótesis, una vez revolucionaria, tuvo una capacidad de persuasión inmediata y ahora es ampliamente aceptada, y el trabajo avanza para descubrir los pasos involucrados en este proceso evolutivo, así como los actores clave. Ha quedado claro que muchos genes eucariotas nucleares y la maquinaria molecular responsable de replicar y expresar esos genes parecen estar estrechamente relacionados con las Archaea. Por otro lado, los orgánulos metabólicos y los genes responsables de muchos procesos de recolección de energía tienen su origen en bacterias. Queda mucho por aclarar sobre cómo ocurrió esta relación; este sigue siendo un apasionante campo de descubrimiento en biología. Varios eventos endosimbióticos probablemente contribuyeron al origen de la célula eucariota.

Mitocondrias

Las células eucariotas pueden contener entre uno y varios miles de mitocondrias, según el nivel de consumo de energía de la célula. Cada mitocondria mide de 1 a 10 micrómetros de longitud y existe en la célula como un esferoide oblongo que se mueve, se fusiona y se divide (Figura 13.2.1). Sin embargo, las mitocondrias no pueden sobrevivir fuera de la célula. A medida que la atmósfera se oxigenaba mediante la fotosíntesis y evolucionaban procariotas aeróbicos exitosos, la evidencia sugiere que una célula ancestral engulló y mantuvo vivo a un procariota aeróbico de vida libre. Esto le dio a la célula huésped la capacidad de usar oxígeno para liberar energía almacenada en nutrientes. Varias líneas de evidencia apoyan que las mitocondrias se derivan de este evento endosimbiótico. Las mitocondrias tienen la forma de un grupo específico de bacterias y están rodeadas por dos membranas, lo que resultaría cuando un organismo unido a la membrana fuera engullido por otro organismo unido a la membrana. La membrana interna mitocondrial incluye pliegues o crestas sustanciales que se asemejan a la superficie exterior texturizada de ciertas bacterias.

Las mitocondrias se dividen por sí solas mediante un proceso que se asemeja a la fisión binaria en los procariotas. Las mitocondrias tienen su propio cromosoma de ADN circular que lleva genes similares a los expresados ​​por bacterias. Las mitocondrias también tienen ribosomas especiales y ARN de transferencia que se asemejan a estos componentes en los procariotas. Todas estas características apoyan que las mitocondrias alguna vez fueron procariotas de vida libre.

Cloroplastos

Los cloroplastos son un tipo de plastidio, un grupo de orgánulos relacionados en las células vegetales que participan en el almacenamiento de almidones, grasas, proteínas y pigmentos. Los cloroplastos contienen el pigmento verde clorofila y juegan un papel en la fotosíntesis. Los estudios genéticos y morfológicos sugieren que los plástidos evolucionaron a partir de la endosimbiosis de una célula ancestral que engulló una cianobacteria fotosintética. Los plástidos son similares en tamaño y forma a las cianobacterias y están envueltos por dos o más membranas, correspondientes a las membranas interna y externa de las cianobacterias. Al igual que las mitocondrias, los plástidos también contienen genomas circulares y se dividen mediante un proceso que recuerda a la división de células procariotas. Los cloroplastos de las algas rojas y verdes exhiben secuencias de ADN que están estrechamente relacionadas con las cianobacterias fotosintéticas, lo que sugiere que las algas rojas y verdes son descendientes directos de este evento endosimbiótico.

Las mitocondrias probablemente evolucionaron antes que los plástidos porque todos los eucariotas tienen mitocondrias funcionales o orgánulos similares a las mitocondrias. Por el contrario, los plástidos solo se encuentran en un subconjunto de eucariotas, como las plantas terrestres y las algas. Una hipótesis de los pasos evolutivos que condujeron al primer eucariota se resume en la Figura 13.2.2.

Los pasos exactos que conducen a la primera célula eucariota solo pueden hipotetizarse, y existe cierta controversia sobre qué eventos tuvieron lugar realmente y en qué orden. Se ha planteado la hipótesis de que las bacterias espiroquetas han dado lugar a microtúbulos, y un procariota flagelado puede haber contribuido a la materia prima para los flagelos y cilios eucariotas. Otros científicos sugieren que la proliferación y compartimentación de membranas, no los eventos endosimbióticos, condujeron al desarrollo de mitocondrias y plastidios. Sin embargo, la gran mayoría de los estudios apoyan la hipótesis endosimbiótica de la evolución eucariota.

Los primeros eucariotas eran unicelulares como la mayoría de los protistas en la actualidad, pero a medida que los eucariotas se volvieron más complejos, la evolución de la multicelularidad permitió que las células permanecieran pequeñas sin dejar de exhibir funciones especializadas. Se cree que los antepasados ​​de los eucariotas multicelulares actuales evolucionaron hace unos 1.500 millones de años.

Resumen de la sección

Los primeros eucariotas evolucionaron a partir de procariotas ancestrales mediante un proceso que implicó la proliferación de membranas, la pérdida de una pared celular, la evolución de un citoesqueleto y la adquisición y evolución de orgánulos. Los genes eucariotas nucleares parecen haber tenido un origen en Archaea, mientras que la maquinaria energética de las células eucariotas parece tener un origen bacteriano. Las mitocondrias y plastidios se originaron a partir de eventos endosimbióticos cuando las células ancestrales engullieron una bacteria aeróbica (en el caso de las mitocondrias) y una bacteria fotosintética (en el caso de los cloroplastos). La evolución de las mitocondrias probablemente precedió a la evolución de los cloroplastos. Existe evidencia de eventos endosimbióticos secundarios en los que los plastidios parecen ser el resultado de una endosimbiosis después de un evento endosimbiótico previo.

Opción multiple

¿Qué evento se cree que contribuyó a la evolución de los eucariotas?

A. calentamiento global
B. glaciación
C. actividad volcánica
D. oxigenación de la atmósfera

D

Lo más probable es que las mitocondrias evolucionen a partir de _____________.

A. una cianobacteria fotosintética
B. elementos citoesqueléticos
C. bacterias aerobias
D. proliferación de membranas

C

Respuesta libre

Describe los pasos hipotéticos en el origen de las células eucariotas.

Las células eucariotas surgieron a través de eventos endosimbióticos que dieron lugar a orgánulos productores de energía dentro de las células eucariotas, como las mitocondrias y los plástidos. El genoma nuclear de los eucariotas está más estrechamente relacionado con las Archaea, por lo que puede haber sido una arquea temprana que engulló una célula bacteriana que evolucionó hacia una mitocondria. Las mitocondrias parecen haberse originado a partir de una alfa-proteobacteria, mientras que los cloroplastos se originaron a partir de una cianobacteria. También hay evidencia de eventos endosimbióticos secundarios. Otros componentes celulares pueden haber resultado de eventos endosimbióticos.

Glosario

endosimbiosis
el engullido de una célula por otra de modo que la célula engullida sobreviva y ambas células se beneficien; el proceso responsable de la evolución de mitocondrias y cloroplastos en eucariotas

Origen de los eucariotas por Gautam Dey, Buzz Baum, David A. Baum

Gran parte del mundo viviente visible que nos rodea se caracteriza por células que contienen un núcleo que encierra el material genético, una red altamente especializada de compartimentos de membrana interconectados dinámicos, mitocondrias productoras de energía y una red citoesquelética que puede producir una deslumbrante variedad de formas celulares. Estas células "eucariotas", que sólo representan una pequeña fracción de la diversidad celular total en la tierra, tienen una organización interna que es sorprendentemente diferente de la de los "procariotas", que carecen de núcleos o compartimentos internos unidos a la membrana. Dado el gran abismo estructural entre estos tipos de células, la cuestión de los orígenes eucariotas es uno de los misterios más perdurables de la biología moderna. A lo largo del siglo XX, los avances en la citología, la caracterización del ADN como material genético universal y el trabajo pionero sobre las filogenias del ARN ribosómico se combinaron para establecer un origen común para toda la vida e identificaron una profunda división en el mundo procariota entre los dominios de las arqueas (una vez llamadas Arqueobacterias) y las bacterias (una vez llamadas Eubacterias). A fines del siglo XX, los datos filogenéticos se habían utilizado para respaldar la visión de la vida en tres dominios (bacterias monofiléticas, Archaea y Eukarya) o un modelo competitivo de dos dominios, que presenta un grado de arquea parafilético a partir del cual los eucariotas emergió. Estos dos puntos de vista en competencia son relevantes para el origen de los eucariotas, ya que cada uno sugiere diferentes características del progenitor eucariota. Aparte de la demostración convincente de que los plástidos, de los cuales los cloroplastos son los más familiares, y las mitocondrias se derivan de bacterias endosimbióticas, el campo de los orígenes eucariotas sigue estando lleno de incertidumbres y controversias. Se han utilizado argumentos biológicos celulares para respaldar una asombrosa variedad de modelos para los orígenes del núcleo y otros aspectos de la organización celular eucariota. Los estudios de la amplitud de la diversidad eucariota ayudan a pintar una imagen convincente de un último ancestro común eucariota que posee mitocondrias, un citoesqueleto completo y una maquinaria de tráfico. Paralelamente, los genomas bacterianos y arqueales recién secuenciados han revelado homólogos procarióticos para muchos genes originalmente considerados "invenciones" eucarióticas, lo que reduce la brecha percibida entre la complejidad procariótica y eucariótica. Los últimos años, en particular, han generado una gran expectación, ya que los genomas de arqueas recién descubiertos, que incluyen un genoma completo de la arqueona de Asgard recientemente cultivada Prometheoarchaeum syntrophicum, han desplazado el consenso de manera constante hacia modelos de eucariotas que emergen de la simbiosis de un huésped arqueal similar a Asgard y una célula bacteriana protomitocondrial. Los avances recientes en microscopía de superresolución, metagenómica y técnicas de edición de genes significan que las arqueas y las bacterias pueden estudiarse con mayor detalle celular y ecológico que nunca, lo que genera esperanzas de que los conocimientos de la biología celular comparativa nos ayuden a distinguir entre modelos de competencia. eucariogénesis en un futuro próximo.


Ver el vídeo: CÉLULA EUCARIOTA REPASO. DAVID ERRE (Agosto 2022).