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BIS 2A Irlanda Conferencia 5 - Biología

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Materia y energía en biología

Materia y energía

Los conceptos de materia y energía son fundamentales para todas las disciplinas científicas. El término se usa en una variedad de contextos en la vida cotidiana:

  • “¿Podemos mover el sofá mañana? No tengo el energía.”
  • “¡Oye amigo! Apaga la luz. Necesitamos conservar energía.”
  • "Esto es genial energía bebida."

En algunas clases de ciencias, se les dice a los estudiantes que la energía se presenta en diferentes formas (es decir, cinética, térmica, eléctrica, potencial, etc.). A veces, esto puede dificultar la comprensión exacta de qué "es" la energía. El concepto de energía también está asociado con muchas ecuaciones diferentes, cada una con diferentes variables, pero que de alguna manera todas parecen terminar teniendo unidades de trabajo. ¡Esperar! ¿Trabaja? ¡¿Pensé que estábamos hablando de energía ?!

Dados todos los diferentes contextos y, a veces, tratamientos y definiciones aparentemente contradictorios, es fácil entender por qué estos temas parecen desafiantes para muchos estudiantes y, en algunos casos, terminan alejándolos de los temas e incluso de los campos que hacen un uso intensivo de estas ideas. Si bien los conceptos de materia y energía se asocian con mayor frecuencia con la química y la física, no obstante son ideas centrales en biología y no nos escondemos de esto en BIS2A. En este sentido, nuestras metas educativas son ayudar a los estudiantes a desarrollar un marco que les ayude a usar los conceptos de materia y energía para:

  • describir con éxito reacciones y transformaciones biológicas;
  • crear modelos e hipótesis sobre "cómo funcionan las cosas" en biología que incluyan explícitamente materia y energía;
  • Sea científicamente correcto y transfiera estas ideas a nuevos problemas así como a otras disciplinas.

Si bien puede haber un par de ecuaciones relacionadas con la energía para aprender y usar en BIS2A, el enfoque principal del curso será el desarrollo sólido de los conceptos de energía y materia y su uso en la interpretación de fenómenos biológicos.

Motivación para aprender sobre la materia y la energía

Las discusiones sobre la materia y la energía hacen que algunos estudiantes de BIS2A se sientan un poco aprensivos. Después de todo, ¿no son estos temas que pertenecen a la química o la física? Sin embargo, las transformaciones de la materia y la transferencia de energía no son fenómenos reservados a los químicos y físicos o incluso a los científicos e ingenieros en general. Comprender, conceptualizar y hacer una contabilidad básica de las transformaciones de la materia y las transferencias de energía son habilidades fundamentales independientemente de la ocupación o la formación académica. El científico puede necesitar descripciones más rigurosas y sistemáticas de estas transformaciones que el artista, pero ambos hacen uso de estas habilidades en varios puntos de su vida personal o profesional. Tome los siguientes ejemplos:

Ejemplo 1: Transformación de materia y energía en el calentamiento global

Consideremos por un momento un tema que nos afecta a todos, el calentamiento global. En esencia, se encuentra un modelo relativamente simple que se basa en nuestra comprensión de la energía en la radiación solar, la transferencia de esta energía con la materia en la Tierra y el papel y el ciclo de los gases clave que contienen carbono en la atmósfera de la Tierra. En términos simples, la energía solar golpea la tierra y transfiere energía a su superficie, calentándola. Parte de esta energía se transfiere de regreso al espacio. Sin embargo, dependiendo de la concentración de dióxido de carbono (y otros llamados gases de efecto invernadero), diferentes cantidades de esta energía pueden quedar "atrapadas" en la atmósfera de la Tierra. Se atrapa muy poco dióxido de carbono y relativamente poca energía / calor: la Tierra se congela y se vuelve inhóspita para la vida. Se atrapa demasiado dióxido de carbono y demasiado calor: la Tierra se sobrecalienta y se vuelve inhóspita para la vida. Es lógico, por lo tanto, que los mecanismos (biológicos u otros) que influyen en los niveles de dióxido de carbono en la atmósfera pueden ser importantes a considerar en la historia del calentamiento global y que desarrollar una buena comprensión de los fenómenos del calentamiento global requiere que uno rastree el el flujo del carbono y el oxígeno (materia) a través de sus diferentes formas y los mecanismos por los cuales la energía se transfiere hacia y desde los diferentes componentes del sistema.

Ejemplo 2: contracción muscular

Consideremos ahora un ejemplo más personal, la flexión de un brazo comenzando desde una posición extendida y terminando en una posición flexionada. Como la mayoría de los procesos, éste puede describirse y entenderse en varios niveles de detalle: desde el punto de vista anatómico, donde el sistema consta de músculos, piel y huesos, hasta el punto de vista molecular, donde el sistema se compone de biomoléculas individuales que interactúan. En cualquier nivel de detalle, si queremos crear una historia que describa este proceso, sabemos que: (a) la descripción debe incluir una explicación de lo que sucedió con la materia en el sistema (esto incluye el cambio en la posición de las moléculas que componen las diversas partes del brazo y el combustible "quemado" para moverlo) y (b) que se quemó algo de combustible para iniciar el movimiento y, por lo tanto, que cualquier descripción del proceso también debe incluir un cambio contable en la energía del sistema . En términos más simples, esto en realidad es solo decir que si desea describir un proceso en el que ha sucedido algo, debe describir qué sucedió con las "cosas" en el sistema y qué sucedió con la energía en el sistema para que el proceso suceda. .

No podemos cubrir todos los ejemplos de transferencia de materia y energía en BIS2A. Sin embargo, exploraremos estos problemas a menudo y practicaremos la descripción de las transformaciones que ocurren en la naturaleza con una atención estructurada y explícita a lo que está sucediendo con la materia y la energía en un sistema a medida que cambia. Haremos este ejercicio en diferentes niveles estructurales de la biología, desde el nivel molecular (como una reacción química única) hasta modelos abstractos y de mayor escala como el ciclo de nutrientes en el medio ambiente. Practicaremos esta habilidad mediante el uso de una herramienta pedagógica que llamamos "La historia de la energía". ¡Prepárate para participar!

La historia de la energía

Resumen de la historia de la energía

Lo sepamos o no, todos los días contamos historias que involucran materia y energía. Simplemente no usamos a menudo terminología asociada con discusiones científicas sobre materia y energía.

Ejemplo 1

La configuración: una declaración simple con detalles implícitos
Le cuentas a tu compañero de cuarto una historia sobre cómo llegaste al campus diciéndole: "Hoy fui en bicicleta al campus". En esta simple declaración hay varias suposiciones que son instructivas para desempacar, incluso si pueden no parecer muy críticas para incluirlas explícitamente en una conversación informal entre amigos sobre las opciones de transporte.

La reinterpretación del proceso por parte de un forastero
Para ilustrar esto, imagine un observador externo, como un ser extraterrestre que observa las idas y venidas de los humanos en la Tierra. Sin el beneficio de conocer gran parte de los significados implícitos y las suposiciones razonables que están enterradas en nuestro idioma, la descripción del extraterrestre del viaje en bicicleta por la mañana sería bastante diferente a la suya. Lo que describió de manera eficiente como "ir en bicicleta al campus" podría ser descrito más específicamente por el extraterrestre como un cambio en la ubicación de un cuerpo humano y su bicicleta desde un lugar (el apartamento, denominado posición A) a un lugar diferente (la universidad, denominado posición B). El extraterrestre podría ser aún más abstracto y describir el viaje en bicicleta como el movimiento de la materia (el cuerpo humano y su bicicleta) entre un estado inicial (en la ubicación A) y un estado final (en la ubicación B). Además, desde el punto de vista del extraterrestre, lo que llamarías "andar en bicicleta" podría describirse más específicamente como el uso de una herramienta de dos ruedas que acopla la transferencia de energía de los campos eléctricos en compuestos químicos a la aceleración de las dos ruedas. , combo herramienta-persona que calienta su entorno. Finalmente, enterrado dentro de la simple declaración que describe cómo nos pusimos a trabajar, también está el entendimiento tácito de que la masa del cuerpo y la bicicleta se conservaron en el proceso (con algunas advertencias importantes que veremos en futuras conferencias) y que algo de energía fue transferido alrededor del sistema y el entorno para permitir el movimiento del cuerpo de la posición A a la posición B.

Nota: posible discusión

Los detalles son importantes. ¿Qué pasa si tienes una bicicleta totalmente eléctrica y la persona con la que estás hablando no lo sabe? ¿Qué detalles importantes podría cambiar esto sobre la historia “cotidiana” que contó que la descripción más detallada habría aclarado? ¿Cómo habría cambiado la historia del extraterrestre? ¿En qué escenarios podrían ser relevantes estos cambios?

Como ilustra esta sencilla historia, independientemente de muchos factores, el acto de crear una descripción completa de un proceso incluye alguna explicación de lo que le sucedió a la materia, lo que le sucedió a la energía y casi siempre alguna descripción de un mecanismo que describe cómo cambia en se produjeron la materia y la energía de un sistema.

Para practicar esta habilidad en BIS2A, haremos uso de algo que nos gusta llamar "Historia de la energía". Es posible que se le pida que cuente una "historia de energía" en clase, que practique contando historias de energía en sus guías de estudio de conferencias y que utilice el concepto en sus exámenes. En esta sección, nos enfocamos principalmente en presentar el concepto de una historia de energía y explicar cómo contarla. Vale la pena señalar que el término "historia de la energía" se usa casi exclusivamente en BIS2A (y tiene un significado específico en esta clase). Este término preciso no aparecerá en otros cursos en UC Davis (al menos en el corto plazo), o si aparece, es probable que no se use de la misma manera. Puede pensar en “The Energy Story” como un enfoque sistemático para crear una declaración o historia que describa un proceso o evento biológico. Sus instructores de BIS2A le han dado a este enfoque un nombre corto (historia de energía) para que todos podamos asociarlo con el ejercicio común. De esa manera, cuando el instructor le pide a la clase que cuente o construya una historia de energía, todos sabrán a qué se refiere.

Definición 1: historia de la energía

Una historia de energía es una narrativa que describe un proceso o evento. Los elementos críticos de esta narrativa son los siguientes:

  1. Identifique al menos dos estados (por ejemplo, inicio y finalización) en el proceso.
  2. Identifique y enumere el asunto en el sistema y su estado al inicio y al final del proceso.
  3. Describe la transformación de la materia que ocurre durante el proceso.
  4. Tenga en cuenta la "ubicación" de la energía en el sistema al inicio y al final del proceso.
  5. Describe la transferencia de energía que ocurre durante el proceso.
  6. Identificar y describir los mecanismos responsables de mediar la transformación de la materia y la transferencia de energía.

Una historia energética completa incluirá una descripción de los reactivos iniciales y sus estados energéticos, así como una descripción de los productos finales y sus estados energéticos una vez completado el proceso o reacción.

Nota: posible discusión

Sostenemos que la historia de la energía se puede utilizar para comunicar todos los detalles útiles que se requieren para describir casi cualquier proceso. ¿Puedes pensar en un proceso que no pueda describirse adecuadamente con una historia de energía? Si es así, describa dicho proceso.

Ejemplo 2: ejemplo de historia de energía

Supongamos que estamos hablando del proceso de conducir un automóvil desde el "Punto A" al "Punto B" (ver Figura 1).

Figura 1: Este es un esquema de un automóvil que se mueve desde una posición inicial, "Punto A", hasta un punto final, "Punto B". El rectángulo azul que se muestra en la parte trasera del automóvil representa el nivel de gasolina; la línea ondulada púrpura cerca del tubo de escape representa el escape; las líneas onduladas azules en la parte superior del automóvil representan vibraciones sonoras; y el sombreado rojo representa las áreas que están más calientes que al principio. Fuente: creado por Marc T. Facciotti (trabajo propio)

Repasemos la rúbrica Energy Story:

1. Identifique al menos dos estados (por ejemplo, inicio y finalización) en el proceso.

En este ejemplo, podemos identificar fácilmente dos estados. El primer estado es el automóvil inmóvil en el "Punto A", el inicio del viaje. El segundo estado, una vez finalizado el proceso, es el automóvil inmóvil en el "Punto B".

2. Identifique y enumere el asunto en el sistema y su estado al inicio y al final del proceso.

En este caso, primero notamos que el "sistema" incluye todo en la figura: el automóvil, la carretera, el aire alrededor del automóvil, etc.

Es importante entender que vamos a aplicar la ley física de conservación de la materia. Es decir, en cualquiera de los procesos que discutiremos, la materia no se crea ni se destruye. Puede cambiar de forma, pero uno debería poder dar cuenta de todo al final de un proceso que estaba allí al principio.

Al comienzo del proceso, el asunto en el sistema consiste en lo siguiente:
1. El coche y todo lo que hay en él.
2. El combustible en el automóvil (algo especial en el automóvil)
3. El aire (incluido el oxígeno) alrededor del automóvil.
4. El camino
5. El conductor

Al final del proceso, la materia en el sistema se distribuye de la siguiente manera:
1. El automóvil y todas las cosas que hay en él están en un lugar nuevo (supongamos, aparte del combustible y la posición, que nada más cambió).
2. Hay menos combustible en el automóvil y también está en un lugar nuevo.
3. El aire ha cambiado; ahora tiene menos oxígeno molecular, más dióxido de carbono y más vapor de agua.
4. El camino no cambió (supongamos que no cambió, salvo algunos guijarros que se movieron).
5. El conductor no cambió (supongamos que ella no cambió, aunque veremos al final del trimestre que sí cambió, al menos un poco). Sin embargo, el conductor se encuentra ahora en un lugar diferente.

3. Describe la transformación de la materia que se produce durante el proceso.

¿Qué pasó con el asunto en este proceso? Gracias a muchas suposiciones simplificadoras, vemos que sucedieron dos cosas importantes. Primero, el automóvil y su conductor cambiaron de posición: pasaron del "Punto A" al "Punto B". En segundo lugar, observamos que algunas de las moléculas del combustible, que solían estar en el automóvil en forma líquida, han cambiado de forma y ahora se encuentran principalmente en forma de dióxido de carbono y vapor de agua (una mancha púrpura que sale del tubo de escape). Algunas de las moléculas de oxígeno que solían estar en el aire ahora también se encuentran en un nuevo lugar como parte del dióxido de carbono y el agua que salieron del automóvil.

4. Tenga en cuenta la "ubicación" de la energía en el sistema al inicio y al final del proceso.

De nuevo es importante entender que vamos a invocar la ley física de conservación de la energía. Es decir, estipulamos que la energía en el sistema no se puede crear ni destruir y, por lo tanto, la energía que está en el sistema al inicio del proceso debe seguir estando allí al final del proceso. Puede que se haya redistribuido, pero debería poder contabilizar toda la energía.

Al comienzo del proceso, la energía en el sistema se distribuye de la siguiente manera:
1. La energía está ligada a las asociaciones entre los átomos que componen la materia del automóvil.
2. La energía está ligada a las asociaciones entre los átomos que componen el combustible.
3. La energía está ligada a las asociaciones entre los átomos que forman el aire.
4. La energía está ligada a las asociaciones entre los átomos que forman el camino.
5. La energía está ligada a las asociaciones entre los átomos que forman el conductor.
6. Por todo lo anterior, también podemos decir que hay energía en los movimientos moleculares de los átomos que componen la materia.

Al final del proceso, la energía en el sistema se distribuye de la siguiente manera:
1. Por todas las cosas anteriores, también podemos decir que hay energía en los movimientos moleculares de los átomos que componen la materia.

Esto es interesante en cierto sentido, porque las listas son casi iguales. Sabemos que la cantidad de energía almacenada en el automóvil ha disminuido, porque hay menos combustible. Algo debió haber sucedido.

5. Describe la transferencia de energía que ocurre durante el proceso.

En este ejemplo particular, lo más interesante es la transferencia de energía entre los componentes del sistema. Como mencionamos, hay menos energía almacenada en el tanque de gasolina del automóvil al final del viaje, porque ahora hay menos combustible. También sabemos intuitivamente (a partir de la experiencia de la vida real) que la transferencia de energía del combustible a otra cosa fue fundamental para mover el automóvil del "Punto A" al "Punto B". Entonces, ¿a dónde se fue esta energía? Recuerde, no solo desapareció. Debe haberse movido a otra parte del sistema.

Bueno, sabemos que hay más dióxido de carbono y vapor de agua en el sistema después del proceso. Hay energía en las asociaciones entre esos átomos (átomos que solían estar en el combustible y el aire). Entonces, parte de la energía que estaba en el combustible ahora está en el escape. También aprovechemos de la experiencia de la vida real nuevamente y digamos que sabemos que partes de nuestro automóvil se han calentado al final del viaje (por ejemplo, el motor, la transmisión, las ruedas / neumáticos, el escape, etc.). Por el momento, usaremos nuestra intuición y diremos que entendemos que hacer algo caliente implica cierta transferencia de energía. Por lo tanto, podemos suponer razonablemente que parte de la energía del combustible se destinó (directa o indirectamente) a calentar el automóvil, partes de la carretera y el escape, y por lo tanto, el entorno alrededor del automóvil. También se utilizó una cantidad de energía para acelerar el automóvil desde la velocidad cero a cualquier velocidad a la que viajara, pero la mayor parte de esa energía finalmente se convirtió en calor cuando el automóvil se detuvo.

Esta es una explicación un poco ondulada, y aprenderemos cómo hacer un mejor trabajo a lo largo del trimestre. El punto principal es que deberíamos poder sumar toda la energía del sistema al inicio del proceso (en todos los lugares donde se encuentra) y al final del proceso (en todos los lugares donde se encuentra), y esos dos valores deberían ser iguales.

6. Identificar y describir los mecanismos responsables de mediar en la transformación de la materia y la transferencia de energía.

Finalmente, es útil intentar comprender cómo se podrían haber facilitado esas transformaciones de materia y transferencias de energía. En aras de la brevedad, podríamos decir simplemente que había un dispositivo mecánico complicado (el motor) que ayudó a facilitar la conversión de materia y la transferencia de energía sobre el sistema y lo acopló al cambio de posición del automóvil. Alguien interesado en los motores, por supuesto, daría una explicación más detallada.

En este ejemplo, hicimos un montón de suposiciones simplificadoras para resaltar el proceso y enfocarnos en la transformación del combustible. Pero eso está bien. Cuanto más comprenda los procesos, más detalles podrá agregar.Tenga en cuenta que puede usar la rúbrica Energy Story para describir su comprensión (o buscar huecos en su comprensión) de casi cualquier proceso (ciertamente en biología). En BIS2A, usaremos Energy Story para comprender procesos tan variados como reacciones bioquímicas, replicación del ADN, función de motores moleculares, etc.

Importante:

Primero: trabajaremos en muchos ejemplos de la historia de la energía a lo largo del curso; no sienta que necesita dominar este tema hoy.

Segundo: si bien es tentador pensar que todo esto es superfluo o no está relacionado con su estudio de biología en BIS2A, deje que esto sirva como un recordatorio de que sus instructores (los que crean las evaluaciones intermedia y final del curso) lo ven como material básico. Revisaremos este tema con frecuencia a lo largo del curso, pero necesitamos que se familiarice con algunos de los conceptos básicos ahora.

Este es un material importante y una habilidad importante para desarrollar; no posponga su estudio porque hoy no le "parece" "biología". El término académico avanza MUY rápido, y será difícil ponerse al día más adelante si no lo piensa ahora.

Termodinámica

La termodinámica se ocupa de describir los cambios en los sistemas antes y después de un cambio. Esto generalmente implica una discusión sobre las transferencias de energía y su dispersión dentro del sistema y sus alrededores. En casi todos los casos prácticos, estos análisis requieren que el sistema y su entorno estén completamente descritos. Por ejemplo, cuando se habla del calentamiento de una olla de agua en la estufa, el sistema puede incluir la estufa, la olla y el agua, y el medio ambiente o los alrededores pueden incluir todo lo demás. Los organismos biológicos son los que se denominan sistemas abiertos; la energía se transfiere entre ellos y su entorno.

La primera ley de la termodinámica

La primera ley de la termodinámica se ocupa de la cantidad total de energía en el universo. Afirma que esta cantidad total de energía es constante. En otras palabras, siempre ha habido, y siempre habrá, exactamente la misma cantidad de energía en el universo.

Según la primera ley de la termodinámica, la energía puede transferirse de un lugar a otro, pero no puede crearse ni destruirse. Las transferencias de energía ocurren a nuestro alrededor todo el tiempo. Las bombillas transfieren energía de las centrales eléctricas en calor y fotones de luz. Las estufas de gas transfieren la energía almacenada en los enlaces de los compuestos químicos en calor y luz. (El calor, por cierto, es la cantidad de energía transferida de un sistema a otro debido a una diferencia de temperatura).

Las plantas realizan una de las transferencias de energía biológicamente más útiles de la tierra: transfieren energía de los fotones de la luz solar a los enlaces químicos de las moléculas orgánicas. En cada uno de estos casos, la energía no se produce ni se destruye, y debemos tratar de dar cuenta de todos de la energía cuando examinamos algunas de estas reacciones.

La primera ley y la historia de la energía

La primera ley de la termodinámica es engañosamente simple. Los estudiantes a menudo comprenden que la energía no se puede crear ni destruir. Sin embargo, al describir la historia energética de un proceso, a menudo cometen el error de decir cosas como "la energía se produce a partir de la transferencia de electrones del átomo A al átomo B". Si bien la mayoría de nosotros entenderemos el punto que el estudiante está tratando de hacer, se están usando las palabras equivocadas. La energía no se hace ni se produce; simplemente se transfiere. Para ser consistente con la primera ley, al contar una historia de energía, asegúrese de intentar rastrear explícitamente todos los lugares donde TODA la energía en el sistema al comienzo de un proceso pasa al final de un proceso.

La segunda ley de la termodinámica

Un concepto importante en los sistemas físicos es el de entropía. La entropía está relacionada con las formas en que la energía se puede distribuir o dispersar dentro de las partículas de un sistema. La Segunda Ley de la Termodinámica establece que la entropía siempre está aumentando en un sistema. y su entorno (es decir, todo lo que está fuera del sistema).

Esta idea ayuda a explicar la direccionalidad de los fenómenos naturales. En general, la noción es que la direccionalidad proviene de la tendencia de la energía en un sistema a moverse hacia un estado de máxima dispersión. La Segunda Ley, por lo tanto, implica que en cualquier transformación, debemos buscar un aumento general en la entropía (o dispersión de energía), en algún lugar. A medida que aumenta la dispersión de energía en un sistema o sus alrededores, disminuye la capacidad de la energía para dirigirse hacia el trabajo.

Tenga en cuenta: encontrará muchos ejemplos en los que la entropía de un sistema disminuye en la zona. Sin embargo, de acuerdo con la Segunda Ley, la entropía de todo el universo puede Nunca disminución. Esto debe significar que hay un aumento igual o mayor de entropía en algún otro lugar de los alrededores (muy probablemente en un sistema estrechamente conectado) que compensa la disminución local.

Ejercicio

La entropía de un sistema puede aumentar cuando:

  1. el sistema gana energía;
  2. se produce un cambio de estado de sólido a líquido a gas;
  3. se produce una mezcla de sustancias;
  4. el número de partículas aumenta durante una reacción.

posible discusión

¿La segunda ley dice que se conserva la entropía?

posible discusión

Los sistemas biológicos, en la superficie, parecen desafiar la Segunda Ley de la Termodinámica. No lo hacen. ¿Por qué?

Figura 1. Un aumento del desorden puede ocurrir de diferentes formas. Un cubo de hielo que se derrite en una acera caliente es un ejemplo. Aquí, el hielo se muestra como un copo de nieve, con moléculas de agua organizadas y estructuradas que forman el copo de nieve. Con el tiempo, el copo de nieve se derretirá en un charco de moléculas de agua desorganizadas que se mueven libremente. (Fuente)

posible discusión

Un buen punto. La Figura 1 anterior analiza el orden y el desorden y muestra que esto está relacionado de alguna manera con un cambio en la entropía (ΔS). Es común describir la entropía como una medida de orden como una forma de simplificar la descripción más concreta que relaciona la entropía con el número de estados en los que la energía se puede dispersar en un sistema. Si bien la idea de medir el orden para definir la entropía tiene algunos defectos, a veces es un proxy útil, aunque imperfecto. Considere la figura de arriba. Aquí, el orden sirve como un buen proxy para aproximar el número de formas de distribuir energía en el sistema. ¿Puede describir por qué es así?

Si consideramos la primera y la segunda leyes juntas, llegamos a una conclusión útil. Siempre que la energía se transfiere o redistribuye dentro de un sistema, la entropía debe aumentar. Este aumento de entropía está relacionado con lo "útil" que es la energía para realizar un trabajo. Recuerde nuevamente que esta energía generalmente se vuelve cada vez menos disponible a medida que aumenta la entropía.

Concluimos que si bien toda la energía debe conservarse, si el cambio requerido aumenta la entropía, significa que parte de la energía se distribuirá de una manera que la hará menos útil para el trabajo. En muchos casos, particularmente en biología, parte del aumento de la entropía puede atribuirse a una transferencia de energía al calor en el medio ambiente.

Energía en reacciones químicas

Las reacciones químicas implican una redistribución de energía dentro de las sustancias químicas que reaccionan y con su entorno. Entonces, nos guste o no, necesitamos desarrollar algunos modelos que puedan ayudarnos a describir dónde está la energía en un sistema (tal vez cómo se "almacena" / distribuye) y cómo se puede mover en una reacción. Los modelos que desarrollemos no serán demasiado detallados en el sentido de que satisfarían a un químico o físico empedernido con su nivel de detalle técnico, pero esperamos que aún sean técnicamente correctos y no formen modelos mentales incorrectos que lo hagan. difícil de entender los "refinamientos" más tarde.

En este sentido, uno de los conceptos clave a comprender es que vamos a pensar en la transferencia de energía entre las partes de un sistema en lugar de referirnos a pensar demasiado en él como si se estuviera transformando. La distinción entre "transferir" y "transformar" es importante porque esta última da la impresión de que la energía es una propiedad que existe en diferentes formas, que se reforma de alguna manera. El uso común del término "transformar" en relación con la energía es comprensible ya que diferentes fenómenos asociados con el concepto de energía "nos parecen" físicamente diferentes. Sin embargo, un problema potencial con el uso del lenguaje de "transformación" es que a veces es difícil reconciliarse con la idea de que la energía se está conservando (de acuerdo con la primera ley de la termodinámica) si cambia constantemente de forma. ¿Cómo se puede conservar la entidad de energía si después de una transformación ya no es lo mismo (por ejemplo, transformado)? Además, la segunda ley de la termodinámica nos dice que ninguna transformación conserva toda la energía en un sistema. Si la energía se "transforma", ¿cómo se puede conservar y seguir siendo coherente con la segunda ley de la termodinámica?

Entonces, en cambio, vamos a abordar este problema transfiriendo y almacenando energía entre diferentes partes de un sistema y, por lo tanto, pensaremos en la energía como una propiedad que puede redistribuirse. Con suerte, eso facilitará la contabilidad de la energía. No es que la idea de "transferencia" de energía sea, por supuesto, completamente consistente y compatible con términos como "energía potencial" y "energía cinética", ya que son útiles para describir cómo se distribuye la energía entre el movimiento de la materia y los diversos campos. (por ejemplo, eléctrico, gravitacional, etc.) en un sistema.

PRECAUCIÓN

Si vamos a pensar en transferir energía de una parte de un sistema a otra, también debemos tener cuidado con NO tratar la energía como una sustancia que se mueve como un fluido o "cosa". Más bien, necesitamos apreciar la energía simplemente como una propiedad de un sistema que se puede medir y reorganizar, pero que no es una "cosa" ni algo que está en un momento en una forma y luego en otra.

Dado que a menudo nos ocuparemos de transformaciones de biomoléculas, podemos empezar pensando en dónde se puede encontrar / almacenar energía en estos sistemas. Comenzaremos con un par de ideas y luego les agregaremos más.

Propongamos que un lugar donde se puede almacenar energía es en el movimiento de la materia. Para abreviar, le daremos un nombre a la energía almacenada en movimiento: energía cinética. Las moléculas en biología están en constante movimiento y, por lo tanto, tienen una cierta cantidad de energía cinética (energía almacenada en movimiento) asociada a ellas.

Propongamos también que hay una cierta cantidad de energía almacenada en las biomoléculas mismas y que la cantidad de energía almacenada en esas moléculas está asociada con los tipos y números de átomos en las moléculas y su organización (el número y tipos de enlaces entre ellos). La discusión de exactamente dónde se almacena la energía en las moléculas está más allá del alcance de esta clase, pero podemos aproximarnos sugiriendo que un buen proxy está en los enlaces. Se pueden asociar diferentes tipos de enlaces con el almacenamiento de diferentes cantidades de energía. En algunos contextos, este tipo de almacenamiento de energía podría etiquetarse energía potencial o energía química. Con este punto de vista, una de las cosas que sucede durante la formación y ruptura de enlaces en una reacción química es que la energía se transfiere por el sistema a diferentes tipos de enlaces. En el contexto de una historia energética, teóricamente se podría contar la cantidad de energía almacenada en los enlaces y el movimiento de los reactivos y la energía almacenada en los enlaces y la energía de los productos.

En algunos casos, puede encontrar que cuando suma la energía almacenada en los productos y la energía almacenada en los reactivos, estas sumas no son iguales. Si la energía de los reactivos es mayor que la de los productos, ¿adónde se fue esta energía? Tuvo que ser transferido a otra cosa. Algunos seguramente se habrán trasladado a otras partes del sistema, almacenados en el movimiento de otras moléculas (calentando el medio ambiente) o quizás en la energía asociada con los fotones de luz. Un buen ejemplo de la vida real es la reacción química entre la madera y el oxígeno (reactivos) y su conversión en dióxido de carbono y agua (productos). Al principio, la energía del sistema está en gran parte en los enlaces moleculares del oxígeno y la madera (reactivos). Todavía queda energía en el dióxido de carbono y el agua (productos), pero menos que al principio. Todos apreciamos que parte de esa energía se transfirió a la energía en luz y calor. Esta reacción en la que la energía se transfiere al medio ambiente se denomina exotérmico. Por el contrario, en algunas reacciones, la energía se transferirá desde el medio ambiente. Estas reacciones son endotérmico.

La transferencia de energía dentro o fuera de la reacción del medio ambiente NO es lo único que determina si una reacción será espontánea o no. Hablaremos de eso pronto. Por el momento, es importante sentirse cómodo con la idea de que la energía se puede transferir entre diferentes componentes de un sistema durante una reacción y que debería poder imaginarse su seguimiento.

Equilibrio químico: parte 1: reacciones directas e inversas

Comprender el concepto de equilibrio químico también es fundamental para seguir varias de las discusiones que tenemos en BIS2A y, de hecho, a lo largo de la biología y las ciencias. Es difícil describir completamente el concepto de equilibrio químico sin hacer referencia a la energía de un sistema, pero en aras de la simplicidad, intentemos de todos modos y reservemos la discusión de la energía para otro capítulo. Más bien, comencemos a desarrollar nuestra comprensión del equilibrio considerando la reacción reversible a continuación:

Reacción hipotética # 1: Una reacción hipotética que involucra los compuestos A, B y D. Si leemos esto de izquierda a derecha, diríamos que A y B se unen para formar un compuesto más grande: D. Leyendo la reacción de derecha a izquierda, diríamos que el compuesto D se descompone en compuestos más pequeños: A y B.

Primero tenemos que definir qué se entiende por "reacción reversible". El término "reversible" simplemente significa que una reacción puede proceder en ambas direcciones. Es decir, las cosas del lado izquierdo de la ecuación de reacción pueden reaccionar juntas para convertirse en las cosas de la derecha de la ecuación, Y las cosas de la derecha de la ecuación también pueden reaccionar juntas para convertirse en las cosas del lado izquierdo de la ecuación. ecuación. Las reacciones que solo proceden en una dirección se denominan reacciones irreversibles.

Para comenzar nuestra discusión sobre el equilibrio, comenzamos por considerar una reacción que postulamos que es fácilmente reversible. En este caso, es la reacción descrita anteriormente: la formación imaginaria del compuesto D a partir de los compuestos A y B. Dado que es una reacción reversible, también podríamos llamarla la descomposición de D en A y B. Sin embargo, imaginemos un experimento en el que observamos cómo la reacción se desarrolla desde un punto de partida en el que solo están presentes A y B.

Ejemplo n. ° 1: reacción equilibrada a la izquierda

Reacción hipotética n. ° 1: curso del tiempo
Concentraciónt = 0t = 1t = 5t = 10t = 15t = 20t = 25t = 30t = 35t = 40
[A]100908070656260606060
[B]100908070656260606060
[C]0102030453840404040

En el tiempo t = 0 (antes de que comience la reacción), la reacción tiene 100 unidades de concentración de compuestos A y B y cero unidades de compuesto D. Ahora permitimos que la reacción continúe y observamos las concentraciones individuales de los tres compuestos a lo largo del tiempo (t = 1, 5, 10, 15, 20, 25, 30, 35 y 40 unidades de tiempo). Cuando A y B reaccionan, se forma D. De hecho, se puede ver que D se forma desde t = 0 hasta t = 25. Después de ese tiempo, sin embargo, las concentraciones de A, B y D dejan de cambiar. Una vez que la reacción alcanza el punto donde las concentraciones de los componentes dejan de cambiar, decimos que la reacción ha alcanzado el equilibrio. Observe que las concentraciones de A, B y D no son iguales en equilibrio. De hecho, la reacción parece dejarse equilibrada, de modo que hay más A y B que D.

Nota: Advertencia de conceptos erróneos comunes para los estudiantes

Muchos estudiantes son víctimas de la idea errónea de que las concentraciones de los reactivos y productos de una reacción deben ser iguales en equilibrio. Dado que el término equilibrio se parece mucho a la palabra "igual", esto no es sorprendente. Pero como el experimento anterior intenta ilustrar, ¡esto NO es correcto!

Ejemplo n. ° 2: reacción equilibrada a la derecha

Podemos examinar una segunda reacción hipotética, la síntesis del compuesto ( ce {J} ) a partir de los compuestos ( ce {E} ) y ( ce {F} ).

[ ce {E + F <=> J} nonumber ]

Reacción hipotética n. ° 2: Una reacción hipotética que involucra los compuestos E, F y J. Si leemos esto de izquierda a derecha, diríamos que E y F se unen para formar un compuesto más grande: J. Leyendo la reacción de derecha a izquierda, diríamos que el compuesto J se descompone en compuestos más pequeños: E y F.

La estructura de la reacción hipotética n. ° 2 parece idéntica a la de la reacción hipotética n. ° 1, que consideramos anteriormente: dos cosas se unen para hacer una cosa más grande. Solo necesitamos suponer, en este caso, que E, F y J tienen propiedades diferentes de A, B y D. Imaginemos un experimento similar al descrito anteriormente y examinemos estos datos:

Reacción hipotética n. ° 2: curso del tiempo

En este caso, la reacción también alcanza el equilibrio. Esta vez, sin embargo, el equilibrio se produce alrededor de t = 30. Después de ese punto, las concentraciones de E, F y J no cambian. Note nuevamente que las concentraciones de ( ce {E} ), ( ce {F} ) y ( ce {J} ) no son iguales en el equilibrio. En contraste con la reacción hipotética # 1 (la reacción ABD), esta vez la concentración de J, lo que está en el lado derecho de las flechas, está en una concentración más alta que E y F. Decimos que, para esta reacción, el equilibrio está A la derecha.

Es necesario señalar cuatro puntos más en este momento.

  • Punto 1: Si el equilibrio de una reacción se encuentra a la izquierda o a la derecha será una función de las propiedades de los componentes de la reacción y de las condiciones ambientales en las que se está produciendo la reacción (por ejemplo, temperatura, presión, etc.).
  • Punto 2: También podemos hablar de equilibrio usando conceptos de energía, y lo haremos pronto, pero todavía no.
  • Punto 3: Si bien las reacciones hipotéticas n.º 1 y n.º 2 parecen llegar a un punto en el que la reacción se ha "detenido", debe imaginar que las reacciones siguen ocurriendo incluso después de que se haya alcanzado el equilibrio. En el equilibrio, las reacciones "directa" y "inversa" simplemente están sucediendo al mismo ritmo. Es decir, en el ejemplo n. ° 2, en el equilibrio, J se forma a partir de E y F a la misma velocidad que se descompone en E y F. Esto explica cómo las concentraciones de los compuestos no cambian a pesar de que las reacciones son sigue pasando.
  • Punto 4: A partir de esta descripción del equilibrio, podemos definir algo que llamamos constante de equilibrio. Normalmente, la constante está representada por una K mayúscula y puede escribirse como Keq. En términos de concentraciones, Keq se escribe como el producto matemático de las concentraciones del producto de reacción (material a la derecha) dividido por el producto matemático de las concentraciones de reactivo (material a la izquierda). Por ejemplo, Keq, 1 = [D] / [A] [B] y Keq, 2 = [J] / [E] [F]. Los corchetes "[]" indican la "concentración de" lo que esté dentro del corchete.

Energía gratis

Si queremos describir transformaciones, es útil tener una medida de (a) cuánta energía hay en un sistema, (b) la dispersión de esa energía dentro del sistema y, por supuesto, (c) cómo estos factores cambian entre el inicio y el final de un proceso. El concepto de energía gratis, a menudo referida como energía de Gibbs o entalpía de Gibbs (abreviada con la letra G), en cierto sentido, hace precisamente eso. La energía de Gibbs se puede definir de varias formas interconvertibles, pero una útil en el contexto de la biología es la entalpía (energía interna) de un sistema menos la entropía del sistema escalada por la temperatura. La diferencia de energía libre cuando tiene lugar un proceso a menudo se informa en términos del cambio (Δ) de entalpía (energía interna) denotado H, menos el cambio escalado de temperatura (Δ) en entropía, denotado S. Consulte la ecuación a continuación.

ΔG = ΔH − TΔS (1)

La energía de Gibbs a menudo se interpreta como la cantidad de energía disponible para realizar un trabajo útil. Con un poco de movimiento de la mano, podemos interpretar esta afirmación invocando la idea presentada en la sección sobre entropía, que establece que la dispersión de energía (requerida por la Segunda Ley) asociada con un cambio positivo en la entropía de alguna manera produce parte de la energía que se transfiere menos útil para hacer el trabajo. Se puede decir que esto se refleja en parte en el término T∆ST∆S de la Ecuación 1.

Para proporcionar una base para comparaciones justas de cambios en la energía de Gibbs entre diferentes transformaciones o reacciones biológicas, el cambio de energía libre de una reacción se mide bajo un conjunto de condiciones experimentales estándar comunes. El cambio de energía libre estándar resultante de una reacción química se expresa como una cantidad de energía por mol del producto de reacción (ya sea en kilojulios o kilocalorías, kJ / mol o kcal / mol; 1 kJ = 0.239 kcal), cuando se mide a un estándar Condiciones de pH, temperatura y presión. Las condiciones estándar de pH, temperatura y presión generalmente están estandarizadas a pH 7.0, 25 grados Celsius y 100 kilopascales (1 atm de presión), respectivamente.Es importante señalar que las condiciones celulares varían considerablemente de estas condiciones estándar, por lo que las condiciones reales ∆G dentro de una celda diferirá considerablemente de los calculados en condiciones estándar.

Reacciones endergónicas y exergónicas

Cualquier sistema de moléculas que experimente una transformación / reorganización física (también conocida como reacción) tendrá un cambio asociado en la energía interna y la entropía. Si examinamos una sola reacción aislada, en la que los reactivos únicos se convierten en productos únicos, la energía de Gibbs del sistema dependerá de varios factores, entre los que se encuentran (a) las diferencias internas de energía y entropía asociadas con los reordenamientos moleculares y (b ) el grado en el que la reacción está fuera de equilibrio.

Si, en aras de la simplicidad, comenzamos por considerar solo la contribución de las transformaciones moleculares en el sistema en ∆G, concluimos que las reacciones con ∆G <0, los productos de la reacción tienen menos energía de Gibbs que los reactivos. Dado que ∆G es la diferencia entre la entalpía y los cambios de entropía a escala de temperatura en una reacción, puede surgir un ∆G negativo neto a través de cambios en gran parte de entalpía, entropía o, con mayor frecuencia, ambos. El panel izquierdo de la Figura 1 a continuación muestra una representación gráfica común de un exergónico reacción. Este tipo de gráfico se llama diagrama de coordenadas de reacción. La energía de Gibbs se traza en el eje y, y el eje x en unidades arbitrarias muestra el progreso de una reacción. En el caso de una reacción exergónica, la figura de la izquierda indica dos cosas clave: (1) la diferencia entre la energía libre de los reactivos y los productos es negativa y (2) el progreso de la reacción requiere cierta entrada de energía libre ( se muestra como una "colina" o barrera de energía). Este gráfico no nos dice cómo se redistribuyó la energía en el sistema, solo que la diferencia entre la entalpía y la entropía a escala de temperatura es negativa. Reacciones exergónicas se dice que ocurren espontáneamente. Comprender qué reacciones químicas son espontáneas es extremadamente útil para los biólogos que están tratando de comprender si es probable que una reacción "desaparezca" o no.

Es importante señalar que el término "espontáneo", en el contexto de la termodinámica, NO implica nada acerca de la rapidez con la que avanza la reacción. El cambio en la energía libre solo describe la diferencia entre los estados inicial y final, NO la rapidez con la que se produce la transición. Esto es algo contrario al uso cotidiano del término, que generalmente conlleva la comprensión implícita de que algo sucede rápidamente. Por ejemplo, la oxidación / oxidación del hierro es una reacción espontánea. Sin embargo, un clavo de hierro expuesto al aire no se oxida instantáneamente; puede llevar años.

Una reacción química con un ∆G positivo significa que los productos de la reacción tienen una energía libre más alta que los reactivos (vea el panel derecho de la Figura 1). Estas reacciones químicas se denominan reacciones endergónicas, y NO son espontáneos. Una reacción endergónica no se producirá por sí sola sin la transferencia de energía a la reacción o el aumento de la entropía en otro lugar.

Figura 1. Diagramas de coordenadas de reacción de reacciones exergónicas y endergónicas. Las reacciones exergónicas y endergónicas se caracterizan por cambios en la energía de Gibbs. En el estado de equilibrio de una reacción exergónica, la energía de Gibbs de los productos es menor que la de los reactivos. Mientras tanto, el estado de equilibrio de una reacción endergónica en, la energía de Gibbs de los productos es mayor que la de los reactivos. Atribución: Marc T. Facciotti (trabajo propio)

La construcción de moléculas complejas, como los azúcares, a partir de moléculas más simples es un proceso anabólico y endergónico. Por otro lado, el proceso catabólico, como la descomposición del azúcar en moléculas más simples, es generalmente exergónico. Al igual que en el ejemplo de la oxidación anterior, si bien la descomposición de las biomoléculas es generalmente espontánea, estas reacciones no necesariamente ocurren instantáneamente (rápidamente). Recuerde, los términos endergónico y exergónico solo se refieren a la diferencia de energía de Gibbs entre los productos y los reactivos; no le informan sobre la velocidad de la reacción (qué tan rápido ocurre). El tema de la tasa se discutirá en secciones posteriores.

Un concepto importante en el estudio del metabolismo y la energía es el de equilibrio químico. La mayoría de las reacciones químicas son reversibles. Pueden avanzar en ambas direcciones, a menudo transfiriendo energía a su entorno en una dirección y transfiriendo energía del entorno en la otra dirección. Lo mismo es cierto para las reacciones químicas involucradas en el metabolismo celular, como la descomposición y acumulación de proteínas hacia y desde aminoácidos individuales, respectivamente. Los reactivos dentro de un sistema cerrado sufrirán reacciones químicas en ambas direcciones hasta que se alcance un estado de equilibrio. Equilibrio en una reacción química es el estado en el que tanto los reactivos como los productos están presentes en concentraciones que no tienen más tendencia a cambiar con el tiempo. Por lo general, este estado se produce cuando la reacción directa avanza a la misma velocidad que la reacción inversa. ¡TENGA EN CUENTA ESTA ÚLTIMA DECLARACIÓN! Equilibrio significa que las concentraciones relativas de reactivos y productos no cambian con el tiempo, PERO NO significa que no hay interconversión entre sustratos y productos; solo significa que cuando los reactivos se convierten en productos, ese producto (s) se convierten en reactivo (s) a la misma velocidad (ver Figura 2). El estado de equilibrio es también uno de los estados de energía libre más bajos posibles para la reacción y es un estado de máxima entropía.

Si una reacción se mantiene o se inicia lejos del equilibrio, este estado del sistema también contribuye a la energía de Gibbs total de una reacción. Ya sea un reequilibrio de las concentraciones de sustrato o producto (agregando o quitando sustrato o producto) o un cambio positivo en la energía libre, típicamente por la transferencia de energía desde el exterior de la reacción, puede mover una reacción a un estado de desequilibrio. Tenga en cuenta que en una célula viva, la mayoría de las reacciones químicas no alcanzan un estado de equilibrio; esto requeriría que alcancen su estado de energía libre más bajo, un estado que es casi por definición incompatible con la vida. Por lo tanto, se requiere energía para mantener las reacciones biológicas fuera de su estado de equilibrio. De esta manera, los organismos vivos están en una batalla cuesta arriba constante, que requiere energía, contra el equilibrio y la entropía. Esto también significa que la energía de Gibbs de la mayoría de las reacciones biológicas que ocurren en la célula también debe incluir una contribución de este estado de desequilibrio. La energía de Gibbs de estas reacciones, por lo tanto, a menudo es diferente de la reportada en condiciones estándar.

Figura 2. En equilibrio, no piense en un sistema estático e inmutable. En cambio, imagina moléculas moviéndose en cantidades iguales de un área a otra. Aquí, en equilibrio, las moléculas todavía se mueven de izquierda a derecha y de derecha a izquierda. Sin embargo, el movimiento neto es igual. Todavía habrá alrededor de 15 moléculas en cada lado de este matraz una vez que se alcance el equilibrio. Fuente: https://courses.candelalearning.com/...apter/entropy/

Equilibrio químico - Parte 2: Energía de Gibbs

En una sección anterior, comenzamos una descripción del equilibrio químico en el contexto de las tasas de avance y retroceso. Se presentaron tres ideas clave:

  1. En equilibrio, las concentraciones de reactivos y productos en una reacción reversible no cambian. a tiempo.
  2. Una reacción reversible en equilibrio no es estática: los reactivos y los productos continúan interconvirtiéndose en el equilibrio, pero las velocidades de las reacciones directa e inversa son las mismas.
  3. NO íbamos a caer en la trampa común de los estudiantes de suponer que el equilibrio químico significa que las concentraciones de reactivos y productos son iguales en el equilibrio.

Aquí ampliamos nuestra discusión y ponemos el concepto de equilibrio en el contexto de la energía de Gibbs, reforzando también el ejercicio Energy Story de considerar los estados "Antes / Inicio" y "Después / Fin" de una reacción (incluido el paso inherente del tiempo). .

Figura 1. Diagrama de coordenadas de reacción para una reacción exergónica reversible genérica. Ecuaciones que relacionan la energía de Gibbs y la constante de equilibrio: R = 8.314 J mol-1 K-1 o 0,008314 kJ mol-1 K-1; T es la temperatura en Kelvin. Facciotti (obra original)

La figura anterior muestra una relación comúnmente citada entre ∆G ° y Keq:

∆Go= −RTlnKeq. (Equilibrio químico — Parte 2.1)

Aquí, G ° indica la energía de Gibbs en condiciones estándar (por ejemplo, 1 atmósfera de presión, 298 K). Esta ecuación describe el cambio en la energía de Gibbs para los reactivos que se convierten en productos en una reacción que está en equilibrio. Por lo tanto, se puede pensar que el valor de ∆G ° es intrínseco a los reactivos y productos mismos. ∆G ° es como una diferencia de energía potencial entre reactivos y productos. Con este concepto como base, también se puede considerar una reacción en la que el estado "inicial" está en algún lugar fuera de equilibrio. En este caso, puede haber un "potencial" adicional asociado con el estado inicial fuera de equilibrio. Este componente "agregado" contribuye a la ∆G de una reacción y se puede agregar de manera efectiva a la expresión de la energía de Gibbs de la siguiente manera:

∆G = ∆G ° + RTlnQ, (Equilibrio químico — Parte 2.2)

donde Q se llama cociente de reacción. Desde el punto de vista de BIS2A, usaremos una definición simple (un poco incompleta pero funcional) para

Q = [Productos] st [Reactantes] st (Equilibrio químico - Parte 2.3)

en una condición de no equilibrio definida, st. Se puede ampliar esta idea y calcular la diferencia de energía de Gibbs entre dos estados de no equilibrio, siempre que estén correctamente definidos y, por lo tanto, calcular los cambios de energía de Gibbs entre estados de fuera de equilibrio definidos específicamente. Este último punto es a menudo relevante en las reacciones que se encuentran en los sistemas biológicos, ya que estas reacciones se encuentran a menudo en vías de varios pasos que mantienen eficazmente las reacciones individuales en un estado de desequilibrio.

Esto nos lleva a un punto de confusión para algunos. En muchos libros de biología, la discusión del equilibrio incluye no solo la discusión de las velocidades de reacción directa e inversa, sino también una afirmación de que ∆G = 0 en equilibrio. Esto puede ser confuso porque estas mismas discusiones a menudo siguen discusiones de valores de ∆G ° distintos de cero en el contexto de equilibrio (∆G ° = -RTlnKeq). El matiz a señalar es que ∆G ° se refiere al potencial energético de Gibbs inherente a la transformación química entre reactivos y productos solamente. Esto es diferente de considerar el progreso de la reacción desde un estado de desequilibrio que se describe por

∆G = ∆Go + RTlnQ. (Equilibrio químico — Parte 2.4)

Esta expresión se puede expandir de la siguiente manera:

∆G = −RTlnKeq + RTlnQ (Equilibrio químico — Parte 2.5)

para traer el matiz a un enfoque más claro. En este caso, observe que a medida que Q se acerca a Keq, la reacción ∆G se acerca a cero y finalmente llega a cero cuando Q = Keq. Esto significa que la energía de Gibbs de la reacción (∆G) llega a cero en el equilibrio, no que la diferencia de potencial entre sustratos y productos (∆G °) llegue a cero.


La inhibición fotosintética activa mediada por MPK3 / MPK6 es fundamental para la inmunidad activada por efectores

Afiliaciones Laboratorio clave de fisiología y bioquímica vegetal, Facultad de ciencias biológicas, Universidad de Zhejiang, Hangzhou, Zhejiang, China, División de bioquímica, Grupo interdisciplinario de plantas y Bond Life Sciences Center, Universidad de Missouri, Columbia, Missouri, Estados Unidos de América

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Ejemplos de bi-

Un ejemplo de una palabra que puede haber encontrado que incluye bi- es semestral, que puede significar "que ocurre dos veces al año" o & # 8220 que ocurre cada dos años. & # 8221

¿Confundido? ¡No estás solo! A la hora de indicar fechas en el calendario, bi- le gusta tener las dos cosas, por así decirlo. Aprenda algunos consejos sobre el uso semestral y otros términos complicados como quincenal aquí.

Sabemos bi- significa "dos veces", pero ¿qué pasa con el -anual parte de la palabra? Lo adivinaste: -anual significa "anual", del latín annuālis. Semestral literalmente se traduce como "dos veces al año".

¿Cuáles son algunas palabras que usan la forma de combinación? bi-?

Las siguientes palabras usan las formas equivalentes de bi- en latín:

¿Cuáles son algunas otras formas que bi- se puede confundir comúnmente con?

Hay muchas palabras que comienzan con las letras. bi-, como el sesgo, que no utilizan la forma de combinación bi- para denotar "dos". Aprende que le gustan las palabras parcialidad y engañar significa en nuestras entradas para estas palabras.


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Preguntas frecuentes

Hemos compilado una lista de preguntas que los estudiantes entrantes hacen con frecuencia que se preparan para su primer trimestre en UC Davis. Le recomendamos encarecidamente que lea nuestras preguntas frecuentes antes de registrarse para las clases. Muchas de las preguntas que tienes estarán en esta lista.. Si aún tiene preguntas después de revisar la lista, comuníquese con nuestra oficina.

  • Crédito de Colocación Avanzada / Bachillerato Internacional
  • ¿Qué pasa si tengo crédito de Colocación Avanzada?

Los estudiantes pueden usar puntajes de 3, 4 o 5 en los exámenes de Colocación Avanzada (AP) para obtener créditos universitarios. Estos cursos pueden ser comparables a los cursos de división inferior y, por lo tanto, pueden usarse para satisfacer los requisitos principales, los requisitos de redacción de la universidad y el requisito de 180 unidades mínimas para obtener una licenciatura. Sin embargo, el crédito recibido de los exámenes AP no se puede utilizar para satisfacer los requisitos de educación general de UC Davis.

Para ver los cursos o la cantidad de unidades correspondientes a cada examen o puntaje, consulte la tabla de créditos de examen de Colocación Avanzada (AP) de College Board. Asegúrese de hablar con la Oficina del Decano de la Facultad de Ciencias Agrícolas y Ambientales si tiene preguntas sobre los Requisitos de Educación General.

¿Qué pasa si tengo crédito de Bachillerato Internacional?
Los exámenes de nivel superior presentados con puntajes de 5, 6 o 7 reciben 8 unidades de crédito universitario y, a veces, pueden ser comparables a los cursos de división inferior. Los estudiantes que completen y presenten el diploma IB con una puntuación de 30 o más recibirán un máximo de 30 unidades trimestrales. El crédito universitario se aplicará al requisito mínimo de 180 unidades para obtener una licenciatura. Para saber cuántas unidades se pueden recibir para un examen IB, consulte la tabla de Créditos de examen de nivel superior del Bachillerato Internacional (IB).

Si bien los estudiantes generalmente no obtendrán crédito universitario por cursos universitarios o créditos de transferencia de Colocación Avanzada (AP) que duplican el crédito ya obtenido a través del IB, hay algunas excepciones. Además, los cursos para los que se ha otorgado crédito IB no se pueden utilizar para cumplir con los Requisitos de educación general de la Universidad. Asegúrese de hablar con la Oficina del Decano de la Facultad de Ciencias Agrícolas y Ambientales si tiene preguntas sobre los Requisitos de Educación General.

¿Qué pasa si mi crédito de Colocación Avanzada no aparece en OASIS?
Si el crédito de Colocación Avanzada no aparece en OASIS, los estudiantes deben verificar tanto con el College Board como con la Oficina del Decano de la Facultad de Ciencias Agrícolas y Ambientales para asegurarse de que sus puntajes fueron enviados y recibidos. Se puede contactar a la Oficina del Decano en [email protected] Además, es posible que las puntuaciones se hayan enviado y recibido y que aún no se hayan procesado y cargado.

¿Qué hago si quiero cambiar mi especialidad?
Si planea cambiar su especialización actual, comuníquese con la Oficina del Decano de la Facultad de Ciencias Agrícolas y Ambientales para obtener más orientación sobre cómo planificar su primer trimestre de clases. Para cambiar su especialización una vez que haya comenzado en el otoño, deberá esperar hasta que haya completado un trimestre en UC Davis y tenga una buena posición académica.

¿Qué pasa si ANS 001 está lleno?
Si ANS 001 está lleno, puede esperar para la clase durante su cita de Pase 1. Si no ingresa al curso, puede tomar ANS 001 el próximo otoño. Es importante que se registre en otro curso en lugar de ANS 001 en el que se sienta cómodo tomando. Seleccionar una clase que le gustaría tomar es importante para que no sienta la necesidad de cambiar su registro si no puede ingresar a ANS 001. Su objetivo es estar registrado para 12-14 unidades en su primer trimestre en UC Davis. Le recomendamos que se registre en un curso de educación general.

¿Qué pasa si CHE 2A está lleno?
Puede esperar en la lista de espera para la sección de CHE 2A que mejor se adapte a su horario durante su cita del Pase 1. Asegúrese de llegar a tiempo el primer día de clase y laboratorio. Venga preparado con su PPE, cuaderno de laboratorio y manual de laboratorio unos minutos antes. Si no puede ingresar a CHE 2A, siempre puede tomarlo el próximo trimestre que se ofrezca. Puede reunirse con un asesor para realizar este ajuste en su plan académico.

¿Qué pasa si WLD 950 está lleno?
Los estudiantes que no puedan ingresar a WLD 950, pueden esperar en la lista de espera para el curso durante su cita de Pase 1. Asegúrese de que se ha registrado para un curso alternativo, en el lugar de WLD 950. Recomendamos que los estudiantes consideren tomar BIS 2B, ya que están en lista de espera para WLD 950. Si los estudiantes aún no pueden ingresar a WLD 950 para el otoño, ALEKS es una gran opcion. ALEKS Preparatory Chemistry está diseñado para evaluar las brechas de conocimiento individualizado y para llenar las brechas a través de un software de aprendizaje adaptativo computarizado. Los estudiantes realizan una evaluación inicial que utiliza el software para medir su nivel actual de dominio del contenido. Su nivel de dominio puede subir o bajar en función de sus interacciones posteriores con el software. El objetivo de este curso preparatorio es llenar el "gráfico circular" al 100%, que es el nivel de dominio.


¿Qué pasa si el WLD 41C está lleno?
Los estudiantes que no puedan ingresar a WLD 41C, pueden esperar en la lista de espera para el curso durante su cita de Pase 1. Si aún no pueden ingresar a WLD 41C para el otoño, ALEKS es una excelente opción. ALEKS Preparatory Chemistry está diseñado para evaluar las brechas de conocimiento individualizado y para llenar las brechas a través de un software de aprendizaje adaptativo computarizado. Los estudiantes realizan una evaluación inicial que utiliza el software para medir su nivel actual de dominio del contenido. Su nivel de dominio puede subir o bajar en función de sus interacciones posteriores con el software. El objetivo de este curso preparatorio es llenar el "gráfico circular" al 100%, que es el nivel de dominio.

ALEKS Preparatory Chemistry está abierto a todos los estudiantes. De esta manera, ALEKS Preparatory Chemistry también se puede utilizar para actualizar conjuntos de habilidades en química general o complementar el aprendizaje de la química general para prepararlos para el examen de colocación de química.

¿En qué cursos debo inscribirme?

Si es un estudiante de primer año, debe registrarse en CHE 2A o BIS 2B, ANS 1 y un curso de inglés o educación general. También puede tomar cualquier carga de trabajo o cursos preparatorios este trimestre para química o matemáticas, pero le recomendamos que tenga en cuenta un horario equilibrado. Trate de no tomar más de dos cursos de ciencias o matemáticas en el otoño de 2021.

Si es un estudiante de transferencia, tendrá la oportunidad de discutir sus créditos de transferencia únicos y el cronograma recomendado del primer trimestre durante su cita de Asesoramiento Aggie.

¿Es posible completar un menor mientras estoy en UC Davis?

Es posible completar un menor mientras completa sus requisitos principales. Si lo hace, le recomendamos que haga un menor que le permitirá tomar cursos que satisfagan sus requisitos de Educación General (Artes y Humanidades o Ciencias Sociales) para evitar tener cursos de ciencias adicionales en su plan académico general. Es importante mantener un equilibrio entre las clases de ciencias y las clases no científicas. Una vez que llegue a UC Davis, tendrá la oportunidad de reunirse con asesores menores para aprender más sobre los requisitos y ver cómo su menor de interés encajará en su plan académico.

¿Cómo será mi cita de asesoramiento remoto?
En su cita de asesoramiento, se reunirá con uno de nuestros cuatro asesores de personal (Caitlin, Emma, ​​Janelle o Katherine). Ellos lo ayudarán a seleccionar cursos para su programa de otoño de 2021 y responderán cualquier pregunta que pueda tener para ayudarlo a prepararse para registrarse en las próximas semanas. Revise nuestro documento sobre cómo prepararse para su cita de Asesoramiento Aggie. Una vez que esté aquí en el otoño, puede programar una cita en persona con un asesor de pares o un asesor de personal para crear un plan académico completo.

¿De qué hablaremos en mi cita?

En su cita, abordaremos cualquier pregunta que pueda tener relacionada con su horario de otoño de 2021, como qué cursos de educación general seleccionar, información sobre el examen de ubicación, cualquier puntaje de nivel avanzado o de bachillerato internacional que pueda tener, o cualquier curso que haya transferido. de otra institución.

¿Qué pasa si necesito cancelar mi cita?
Si necesita cancelar su cita, todo lo que necesita hacer es visitar el Sistema de citas en línea. Después de cancelar, puede reprogramar para otro momento si lo desea utilizando el Sistema de citas en línea.

¿Qué es Zoom?
Zoom es un servicio de conferencias remotas en línea que se puede utilizar para reuniones en línea. Usaremos Zoom para su cita de Asesoramiento Aggie. Zoom nos permitirá tener una videoconferencia, compartir pantallas y planificar su programa del primer trimestre. Aquí hay un video sobre cómo unirse a una reunión a través de Zoom.

¿Qué pasa si mi Internet deja de funcionar?
Zoom le permite entrar por teléfono a la reunión también desde cualquier teléfono móvil (teléfono celular o línea fija). Consulte la invitación de Zoom que recibió para conocer las opciones sobre cómo marcar.

¿Qué pasa si no pasé la prueba de nivel de química?
Se anima a los estudiantes que no recibieron un puntaje de 24 o superior en el examen de colocación de química a que se inscriban en Química de carga de trabajo (WLD 41C) o tomen el curso de Química preparatoria de ALEKS para prepararse para volver a tomar el examen. Tenga en cuenta que tomar cualquiera de estos no satisfará el Requisito de colocación de química; una puntuación de 24 o más en el Examen de colocación de química es la única forma de calificar para CHE 2A. Además, si los estudiantes no pueden aprobar el examen en su segundo intento, deberán enviar una petición en línea al Departamento de Química.

El Animal Science Advising Center también alienta a los estudiantes a consultar los recursos de química en línea que se encuentran en Libretexts para ayudarlos a complementar su preparación para el examen.

¿Qué pasa si no aprobé el examen de ubicación de matemáticas?
El Examen de Ubicación de Matemáticas se ofrece cada trimestre en dos sesiones de prueba separadas. Los estudiantes solo pueden realizar el examen una vez por sesión. Hay varias opciones para que los estudiantes que no aprobaron el examen de ubicación de matemáticas se preparen para otro intento. Estas opciones incluyen inscribirse en el curso Workload Course (WLD 55M), otro curso de matemáticas de nivel universitario (MAT B o MAT C), o utilizar las preguntas de práctica proporcionadas por el Departamento de Matemáticas en línea. Para determinar el mejor curso de acción, los estudiantes deben consultar con un asesor.

¿Cuál es el requisito de escritura de nivel de entrada?
El Requisito de escritura de nivel de entrada (ELWR) es un requisito para todos los estudiantes inscritos en una escuela de la UC. El ELWR sirve para asegurar que todos los estudiantes de primer año tengan competencia en escritura a nivel universitario. La satisfacción del ELWR es un requisito previo para los cursos de experiencia en redacción y composición en inglés que se requieren para la graduación. Los estudiantes pueden haber completado el ELWR antes de venir a UC Davis si completaron lo siguiente:

Puntuaciones de las pruebas estandarizadas
- 30 o mejor en el ACT, artes del lenguaje inglés o
-63 o mejor en el examen ACT de inglés + el examen ACT de lectura o
- 680 o mejor en el SAT, lectura y escritura basada en evidencia (a partir del otoño de 2018 se admite) *
O
Puntajes de exámenes AP o IB
- 3 o más en el Examen de Ubicación Avanzada en Inglés (Lenguaje y Composición o Literatura y Composición) o
- 5 o más en un examen de inglés A de nivel superior de Bachillerato Internacional: Literatura (anteriormente conocido como examen A1 de inglés de nivel superior) o
- 6 o más en un examen de inglés A de nivel estándar de Bachillerato Internacional: Literatura (anteriormente conocido como examen A1 de nivel estándar de inglés) o
- 5 o más en un examen de Bachillerato Internacional de Nivel Superior de Inglés A: Lengua y Literatura o
- 6 o más en un examen de Inglés A: Lengua y Literatura de nivel estándar de Bachillerato Internacional
O
Cursos transferibles
El crédito obtenido antes de ingresar a UCD se puede transferir para cumplir con el ELWR si hay una calificación de C o superior en un curso aceptable de composición de inglés de 3 unidades semestrales o 4 unidades de un trimestre. Si está transfiriendo crédito de un colegio comunitario de California, el curso debe estar incluido en Área UC-E en "Cursos de elegibilidad de admisión para transferencia de UC" en http://www.assist.org/ y debe completarse antes de ingresar a UCD. Los cursos de composición en inglés completados en instituciones tanto dentro como fuera del estado son evaluados por Admisiones para el cumplimiento de ELWR.

¿Qué pasa si no entro a las clases que quiero?
Si no ingresa a las clases que desea, le recomendamos que haga una lista de espera para esos cursos o podemos ayudarlo a actualizar su plan académico. Asegúrese de estar registrado para un mínimo de 12 unidades, las unidades de la lista de espera no cuentan ya que no está inscrito.

¿Qué es una lista de espera?
Si una clase está llena y cerrada, los estudiantes pueden colocarse en una lista de espera usando el programa Schedule Builder y las listas de espera se establecen por orden de llegada. Durante los períodos académicos, las listas de espera comienzan durante las citas de registro de Pass 2 y terminan después del último día para agregar clases, el 12º día de instrucción.

Las unidades de un curso en lista de espera cuentan para las unidades máximas permitidas durante los períodos de registro. Sin embargo, las unidades de un curso en lista de espera no contar al determinar la elegibilidad para ayuda financiera. Los estudiantes deben ser inscrito en 12 o más unidades para que la ayuda financiera se desembolse en su totalidad. Al agregarse a la lista de espera, le está haciendo saber al departamento que le gustaría tomar la clase. Las políticas de la lista de espera son diferentes para cada departamento en el que se encuentra la clase. Por ejemplo, los cursos de ANS pertenecerían al Departamento de Ciencia Animal.

¿Cómo funcionan las listas de espera?
Cuando estás en la lista de espera para un curso, se te asigna un número en esa lista de espera. A medida que la gente abandona el curso, usted ascenderá en la lista de espera.

¿En cuántas unidades debo registrarme?
Debes estar registrado en al menos 12 unidades para ser considerado estudiante de tiempo completo. También necesitas 12 unidades para recibir ayuda económica. De nuevo, unidades de la lista de espera no cuenta .

¿Qué pasa si estoy en 10-11 unidades? ¿Para qué puedo registrarme?
Si tiene entre 10 y 11 unidades, le recomendamos que se registre en cursos adicionales como una clase ANS 49 o un seminario de primer año para alcanzar un mínimo de 12 unidades para el estado de tiempo completo.

¿Qué es un pase de tiempo?

El registro se lleva a cabo durante dos intervalos llamados "Pases". A los estudiantes de pregrado se les asigna una cita de registro durante cada uno de los dos pases. La hora de cada cita de registro es una ventana de cuatro horas. Los estudiantes de pregrado pueden inscribirse en hasta 17 unidades durante el Paso Uno, 19 unidades durante el Paso Dos y 28,5 unidades durante el Ajuste de Horario.

¿Qué pasa si pierdo mi Pass Time?
Su tiempo de pase es de cuatro horas a partir de su tiempo asignado anotado en su generador de horarios. Si pierde esa ventana de registro, puede registrarse durante el horario de atención. El registro abierto es un tiempo después de horas y los fines de semana que permite a los estudiantes editar sus horarios e inscribirse en cursos adicionales (dado el límite de la unidad).

¿Qué pasa si soy un estudiante de primer año y tomé cursos universitarios durante la escuela secundaria?
Si tomó cursos de nivel universitario en la escuela secundaria, le recomendamos que evite tomar clases con títulos de cursos similares durante su primer trimestre en UC Davis. Después de que comience el trimestre de otoño, puede hacer una cita con un asesor en nuestra oficina para evaluar su trabajo de curso de transferencia.

¿Se evaluarán mis cursos antes de registrarme?
Sí, los asesores de personal revisarán las transcripciones que envió a UC Davis antes de su reunión.

¿Qué pasa si estoy esperando mi expediente académico de primavera o verano?
Siga las instrucciones que reciba de la Oficina de Admisiones de UC Davis, pero tenga a mano una copia no oficial de su expediente académico para su cita de asesoramiento remoto para que la vea su Asesor de personal.

¿Qué pasa si no aprobé una clase en primavera o verano?
Le recomendamos que se comunique con la Oficina de Admisiones de UC Davis lo antes posible, ya que esto puede afectar su estado en UC Davis.

¿Qué pasa si obtengo una calificación en un curso en Community College que me gustaría repetir en UC Davis?
Cualquier curso en el que recibió una C- o más alto no se puede repetir en UC Davis. Si bien es posible repetir un curso en el que recibió una D-, D o D + en UC Davis, puede haber problemas con repeticiones ilegales (https://registrar.ucdavis.edu/records/grades/repeat-illegal) . Hable con su asesor de personal sobre esto para recibir información sobre los próximos pasos. Si es un curso en el que recibió una F, puede volver a tomar ese curso aquí en UC Davis.

¿Qué es un certificado de Currículo de Transferencia de Educación General Intersegmental (IGETC)?
Un certificado IGETC cumple con el requisito de educación general universitaria y posiblemente también con el requisito de inglés universitario. Si tiene preguntas sobre los requisitos de IGETC o de la Universidad, comuníquese con la Oficina del Decano de la Facultad de Ciencias Agrícolas y Ambientales.

¿Cómo sé si tengo IGETC?
En el otoño, la Oficina del Decano de la Facultad de Ciencias Agrícolas y Ambientales evaluará el expediente de cada estudiante transferido a fines de noviembre. Recibirá una notificación a través del Centro de mensajes sobre si UC Davis ha recibido su IGETC, si tiene un IGETC parcial o si no se ha recibido su IGETC. Se proporcionarán más detalles en este mensaje.

¿Qué pasa si no se ha enviado mi IGETC oficial?

Comuníquese con su Community College lo antes posible para enviar su IGETC a UC Davis.

¿Puedo completar mis requisitos de IGETC en UC Davis?
Si tiene un IGETC parcial, la Oficina del Decano de la Facultad de Ciencias Agrícolas y Ambientales se comunicará con usted y le informará qué requisitos le quedan por cumplir en UC Davis. Si no cumplió con un IGETC, comuníquese con la Oficina del Decano de CAES durante el otoño de 2021 para analizar sus requisitos de educación general.


Conclusiones

Presentamos un marco computacional novedoso para estudiar la evolución de las redes reguladoras en especies representativas de las radiaciones adaptativas rápidas de los cíclidos de África Oriental. Utilizando seis tejidos de cinco especies, nuestro enfoque identificó la divergencia de expresión génica específica de tejido entre las cinco especies de cíclidos que probablemente esté asociada con cambios reguladores de genes. Como estudio de caso, nos enfocamos en un rasgo bien estudiado, el sistema visual, para el cual identificamos variación regulatoria en TFBS y demostramos cómo la interrupción funcional de TFBS anula la unión de reguladores clave y, por lo tanto, puede impulsar la evolución de GRN. Nuestro enfoque reveló cientos de nuevas regiones reguladoras potenciales y reguladores de los cinco genomas de cíclidos, muchos de los cuales se han asociado previamente con rasgos evolutivos. En conclusión, mostramos que la evolución de la red reguladora puede ser impulsada por cambios discretos en los sitios de enlace regulatorio, y es probable que los eventos de recableado de la red sean una fuente que contribuya a las innovaciones evolutivas en las especies de cíclidos radiantes. Este enfoque, con más validaciones funcionales, tiene el potencial de identificar genes novedosos vinculados a otros rasgos evolutivos en cíclidos y otros sistemas evolutivos.


Por qué elegir este curso

El BSc Chemistry of Pharmaceutical Compounds (CPC) es el único curso en Irlanda que cubre tanto la química como la biología que sustentan la industria farmacéutica.

Además, CPC es el único curso de licenciatura en química que ofrece un esquema de colocación organizado en la industria farmacéutica. Los comentarios sobre las colocaciones tanto de estudiantes como de empresas son excelentes.

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Información sobre colocación o estudio en el extranjero

Las colocaciones industriales de BSc Chemistry of Pharmaceutical Compounds han incluido sitios en el Reino Unido y en los Países Bajos, aunque la mayoría de las colocaciones están en Irlanda.

Información sobre habilidades y carreras

En este curso, adquirirá habilidades en la síntesis y análisis de productos farmacéuticos utilizando tecnologías químicas y bioquímicas. Las habilidades de laboratorio que adquirirá incluyen síntesis, cromatografía (por ejemplo, HPLC) y espectroscopia (por ejemplo, RMN).

También aprenderá habilidades de presentación, como preparación de documentos y carteles, presentación oral y habilidades para entrevistas. Las habilidades para la resolución de problemas se desarrollan en sesiones interactivas de resolución de problemas en grupo.

CPC es un camino hacia carreras en:

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La industria farmacéutica en Irlanda es un importante empleador de graduados de CPC. Los graduados de este curso también están trabajando en sitios líderes de investigación y desarrollo fuera de Irlanda.


Contenido

La primera evidencia de la existencia de un gen que codifica una enzima reparadora del ADN involucrada en la susceptibilidad al cáncer de mama fue proporcionada por el laboratorio de Mary-Claire King en UC Berkeley en 1990. [22] Cuatro años más tarde, después de una carrera internacional para encontrarlo, [23 ] el gen fue clonado en 1994 por científicos de la Universidad de Utah, el Instituto Nacional de Ciencias de la Salud Ambiental (NIEHS) y Myriad Genetics. [18] [24]

El humano BRCA1 El gen está ubicado en el brazo largo (q) del cromosoma 17 en la región 2, banda 1, desde el par de bases 41,196,312 al par de bases 41,277,500 (Build GRCh37 / hg19) (mapa). [25] BRCA1 Se han identificado ortólogos en la mayoría de los vertebrados para los que se dispone de datos genómicos completos. [6]

La proteína BRCA1 contiene los siguientes dominios: [26]

La proteína BRCA1 humana consta de cuatro dominios proteicos principales: el dominio Znf C3HC4-RING, el dominio serina BRCA1 y dos dominios BRCT. Estos dominios codifican aproximadamente el 27% de la proteína BRCA1. Hay seis isoformas conocidas de BRCA1, [28] con las isoformas 1 y 2 que comprenden 1863 aminoácidos cada una. [ cita necesaria ]

BRCA1 no está relacionado con BRCA2, es decir, no son homólogos ni parálogos. [10]

Dominio del dedo anular de zinc Editar

El motivo RING, un dedo de Zn que se encuentra en péptidos eucariotas, tiene entre 40 y 60 aminoácidos de longitud y consta de ocho residuos de unión a metales conservados, dos cuartetos de residuos de cisteína o histidina que coordinan dos átomos de zinc. [30] Este motivo contiene una hoja beta corta anti-paralela, dos bucles de unión de zinc y una hélice alfa central en un pequeño dominio. Este dominio RING interactúa con proteínas asociadas, incluida BARD1, que también contiene un motivo RING, para formar un heterodímero. El motivo BRCA1 RING está flanqueado por hélices alfa formadas por los residuos 8-22 y 81-96 de la proteína BRCA1. Interactúa con una región homóloga en BARD1 que también consta de un dedo RING flanqueado por dos hélices alfa formadas a partir de los residuos 36-48 y 101-116. Estas cuatro hélices se combinan para formar una interfaz de heterodimerización y estabilizar el complejo heterodímero BRCA1-BARD1. La estabilización adicional se logra mediante interacciones entre residuos adyacentes en la región flanqueante e interacciones hidrófobas. La interacción BARD1 / BRCA1 se interrumpe por sustituciones de aminoácidos tumorigénicos en BRCA1, lo que implica que la formación de un complejo estable entre estas proteínas puede ser un aspecto esencial de la supresión de tumores BRCA1. [30]

El dominio del anillo es un elemento importante de las ligasas de ubiquitina E3, que catalizan la ubiquitinación de proteínas. La ubiquitina es una pequeña proteína reguladora que se encuentra en todos los tejidos y que dirige las proteínas a los compartimentos dentro de la célula. Los polipéptidos BRCA1, en particular las cadenas de poliubiquitina unidas a Lys-48, se dispersan por todo el núcleo celular en reposo, pero al comienzo de la replicación del ADN, se reúnen en grupos restringidos que también contienen BRCA2 y BARD1. Se cree que BARD1 está involucrado en el reconocimiento y la unión de proteínas dianas para la ubiquitinación. [31] Se adhiere a las proteínas y las etiqueta para su destrucción. La ubiquitinación se produce a través de la proteína de fusión BRCA1 y se elimina mediante la quelación del zinc. [30] La actividad enzimática de la proteína de fusión depende del plegamiento adecuado del dominio del anillo. [ cita necesaria ]

Dominio del clúster de serina Editar

El dominio de racimo de serina BRCA1 (SCD) abarca los aminoácidos 1280-1524. Una parte del dominio se encuentra en los exones 11-13. Se producen altas tasas de mutación en los exones 11-13. Los sitios de fosforilación notificados de BRCA1 se concentran en la SCD, donde son fosforilados por las quinasas ATM / ATR tanto in vitro como in vivo. ATM / ATR son quinasas activadas por daño al ADN. La mutación de los residuos de serina puede afectar la localización de BRCA1 en los sitios de daño del ADN y la función de respuesta al daño del ADN. [29]

Dominios BRCT Editar

El dominio BRCT de doble repetición de la proteína BRCA1 es una estructura alargada de aproximadamente 70 Å de largo y 30-35 Å de ancho. [32] Los dominios de 85 a 95 aminoácidos en BRCT se pueden encontrar como módulos únicos o como múltiples repeticiones en tándem que contienen dos dominios. [33] Ambas posibilidades pueden ocurrir en una sola proteína en una variedad de conformaciones diferentes. [32] La región BRCT C-terminal de la proteína BRCA1 es esencial para la reparación del ADN, la regulación de la transcripción y la función supresora de tumores. [34] En BRCA1, los dominios BRCT de repetición en tándem dual están dispuestos en forma de cabeza a cola en la estructura tridimensional, enterrando 1600 Å de superficie hidrófoba, accesible al disolvente en la interfaz. Todo esto contribuye a la estructura de perilla en el orificio compacta que comprende la interfaz. Estos dominios homólogos interactúan para controlar las respuestas celulares al daño del ADN. Una mutación sin sentido en la interfaz de estas dos proteínas puede perturbar el ciclo celular, lo que resulta en un mayor riesgo de desarrollar cáncer. [ cita necesaria ]

BRCA1 es parte de un complejo que repara roturas de doble cadena en el ADN. Las hebras de la doble hélice de ADN se rompen continuamente a medida que se dañan. A veces, solo se rompe una hebra, a veces ambas hebras se rompen simultáneamente. Los agentes de entrecruzamiento del ADN son una fuente importante de daño a los cromosomas / ADN. Las roturas de doble hebra ocurren como productos intermedios después de que se eliminan los enlaces cruzados y, de hecho, las mutaciones bialélicas en BRCA1 han sido identificados como responsables de la anemia de Fanconi, grupo de complementación S, [35] una enfermedad genética asociada con hipersensibilidad a los agentes de entrecruzamiento del ADN. BRCA1 es parte de un complejo de proteínas que repara el ADN cuando se rompen ambas hebras. Cuando esto sucede, es difícil para el mecanismo de reparación "saber" cómo reemplazar la secuencia de ADN correcta, y hay varias formas de intentar la reparación. El mecanismo de reparación de doble hebra en el que participa BRCA1 es la reparación dirigida por homología, donde las proteínas de reparación copian la secuencia idéntica de la cromátida hermana intacta. [36]

En el núcleo de muchos tipos de células normales, la proteína BRCA1 interactúa con RAD51 durante la reparación de roturas de doble hebra del ADN. [37] Estas rupturas pueden ser causadas por radiación natural u otras exposiciones, pero también ocurren cuando los cromosomas intercambian material genético (recombinación homóloga, por ejemplo, "cruzamiento" durante la meiosis). La proteína BRCA2, que tiene una función similar a la de BRCA1, también interactúa con la proteína RAD51. Al influir en la reparación del daño del ADN, estas tres proteínas desempeñan un papel en el mantenimiento de la estabilidad del genoma humano. [ cita necesaria ]

BRCA1 también participa en otro tipo de reparación del ADN, denominada reparación de errores de apareamiento. BRCA1 interactúa con la proteína de reparación de errores de apareamiento del ADN MSH2. [38] Se informó que MSH2, MSH6, PARP y algunas otras proteínas involucradas en la reparación de una sola hebra están elevadas en los tumores mamarios deficientes en BRCA1. [39]

Una proteína llamada proteína que contiene valosina (VCP, también conocida como p97) juega un papel en el reclutamiento de BRCA1 en los sitios de ADN dañados. Después de la radiación ionizante, VCP se recluta para las lesiones de ADN y coopera con la ubiquitina ligasa RNF8 para orquestar el ensamblaje de complejos de señalización para una reparación eficaz de DSB. [40] BRCA1 interactúa con VCP. [41] BRCA1 también interactúa con c-Myc y otras proteínas que son críticas para mantener la estabilidad del genoma. [42]

BRCA1 se une directamente al ADN, con mayor afinidad por las estructuras ramificadas de ADN. Esta capacidad para unirse al ADN contribuye a su capacidad para inhibir la actividad nucleasa del complejo MRN así como la actividad nucleasa de Mre11 solo. [43] Esto puede explicar la función de BRCA1 para promover la reparación del ADN de menor fidelidad mediante la unión de extremos no homólogos (NHEJ). [44] BRCA1 también se colocaliza con γ-H2AX (histona H2AX fosforilada en serina-139) en focos de reparación de rotura de doble hebra del ADN, lo que indica que puede desempeñar un papel en el reclutamiento de factores de reparación. [17] [45]

El formaldehído y el acetaldehído son fuentes ambientales comunes de enlaces cruzados de ADN que a menudo requieren reparaciones mediadas por vías que contienen BRCA1. [46]

Esta función de reparación del ADN es esencial.Los ratones con mutaciones de pérdida de función en ambos alelos BRCA1 no son viables y, en 2015, solo se sabía que dos adultos tenían mutaciones de pérdida de función en ambos alelos, ambos tenían problemas congénitos o de desarrollo, y ambos tenían cáncer. Se suponía que uno había sobrevivido hasta la edad adulta porque una de las mutaciones de BRCA1 era hipomórfica. [47]

Transcripción Editar

Se demostró que BRCA1 co-purifica con la holoenzima de ARN polimerasa II humana en extractos de HeLa, lo que implica que es un componente de la holoenzima. [48] ​​Investigaciones posteriores, sin embargo, contradijeron esta suposición, mostrando en cambio que el complejo predominante que incluye BRCA1 en las células HeLa es un complejo de 2 megadalton que contiene SWI / SNF. [49] SWI / SNF es un complejo remodelador de cromatina. Se demostró que la unión artificial de BRCA1 a la cromatina descondensa la heterocromatina, aunque el dominio de interacción SWI / SNF no era necesario para esta función. [45] BRCA1 interactúa con la subunidad NELF-B (COBRA1) del complejo NELF. [45]

Ciertas variaciones del BRCA1 gene conducen a un mayor riesgo de cáncer de mama como parte de un síndrome de cáncer de mama-ovario hereditario. Los investigadores han identificado cientos de mutaciones en el BRCA1 gen, muchos de los cuales están asociados con un mayor riesgo de cáncer. Las mujeres con un gen BRCA1 o BRCA2 anormal tienen hasta un 80% de riesgo de desarrollar cáncer de mama a los 90 años de edad, el aumento del riesgo de desarrollar cáncer de ovario es de aproximadamente el 55% para las mujeres con mutaciones BRCA1 y aproximadamente el 25% para las mujeres con mutaciones BRCA2. [50]

Estas mutaciones pueden ser cambios en uno o en un pequeño número de pares de bases de ADN (los componentes básicos del ADN) y pueden identificarse con PCR y secuenciación de ADN. [ cita necesaria ]

En algunos casos, se reorganizan grandes segmentos de ADN. Esos grandes segmentos, también llamados grandes reordenamientos, pueden ser una deleción o una duplicación de uno o varios exones del gen. Los métodos clásicos para la detección de mutaciones (secuenciación) no pueden revelar estos tipos de mutación. [51] Se han propuesto otros métodos: PCR cuantitativa tradicional, [52] amplificación de sonda dependiente de ligadura múltiple (MLPA), [53] y PCR multiplex cuantitativa de fragmentos fluorescentes cortos (QMPSF). [54] También se han propuesto recientemente métodos más nuevos: análisis heterodúplex (HDA) por electroforesis multicapilar o también una matriz de oligonucleótidos dedicada basada en la hibridación genómica comparativa (matriz-CGH). [55]

Algunos resultados sugieren que la hipermetilación del promotor BRCA1, que se ha informado en algunos cánceres, podría considerarse como un mecanismo inactivante de la expresión de BRCA1. [56]

Un mutado BRCA1 El gen generalmente produce una proteína que no funciona correctamente. Los investigadores creen que la proteína BRCA1 defectuosa no puede ayudar a reparar el daño del ADN que conduce a mutaciones en otros genes. Estas mutaciones pueden acumularse y permitir que las células crezcan y se dividan sin control para formar un tumor. Por tanto, las mutaciones inactivadoras de BRCA1 conducen a una predisposición al cáncer. [ cita necesaria ]

El ARNm de BRCA1 3 'UTR se puede unir mediante un miARN, microARN Mir-17. Se ha sugerido que las variaciones en este miARN junto con el microARN Mir-30 podrían conferir susceptibilidad al cáncer de mama. [57]

Además del cáncer de mama, las mutaciones en el BRCA1 gen también aumentan el riesgo de cánceres de ovario y próstata. Además, las lesiones precancerosas (displasia) dentro de las trompas de Falopio se han relacionado con BRCA1 mutaciones genéticas. Las mutaciones patogénicas en cualquier parte de una vía modelo que contenga BRCA1 y BRCA2 aumentan en gran medida los riesgos de un subconjunto de leucemias y linfomas. [14]

Las mujeres que han heredado un gen BRCA1 o BRCA2 defectuoso tienen un riesgo muy elevado de desarrollar cáncer de mama y de ovario. Su riesgo de desarrollar cáncer de mama y / o de ovario es tan alto, y tan específico de esos cánceres, que muchas portadoras de mutaciones optan por someterse a una cirugía profiláctica. Ha habido muchas conjeturas para explicar una especificidad tisular tan aparentemente sorprendente. Los principales determinantes de dónde ocurren los cánceres hereditarios BRCA1 / 2 están relacionados con la especificidad del tejido del patógeno del cáncer, el agente que causa la inflamación crónica o el carcinógeno. El tejido diana puede tener receptores para el patógeno, puede quedar expuesto selectivamente a un proceso inflamatorio oa un carcinógeno. Un déficit genómico innato en un gen supresor de tumores altera las respuestas normales y exacerba la susceptibilidad a la enfermedad en los órganos diana. Esta teoría también se ajusta a los datos de varios supresores de tumores más allá de BRCA1 o BRCA2. Una de las principales ventajas de este modelo es que sugiere que puede haber algunas opciones además de la cirugía profiláctica. [58]

La expresión de BRCA1 está reducida o es indetectable en la mayoría de los cánceres de mama ductales de alto grado. [59] Se ha observado desde hace mucho tiempo que la pérdida de la actividad de BRCA1, ya sea por mutaciones en la línea germinal o por regulación a la baja de la expresión génica, conduce a la formación de tumores en tejidos diana específicos. En particular, la expresión disminuida de BRCA1 contribuye a la progresión del tumor de mama tanto esporádico como heredado. [60] La expresión reducida de BRCA1 es tumorigénica porque juega un papel importante en la reparación de daños en el ADN, especialmente roturas de doble hebra, por la vía potencialmente libre de errores de recombinación homóloga. [61] Dado que las células que carecen de la proteína BRCA1 tienden a reparar los daños en el ADN mediante mecanismos alternativos más propensos a errores, la reducción o silenciamiento de esta proteína genera mutaciones y reordenamientos cromosómicos graves que pueden conducir a la progresión al cáncer de mama. [61]

De manera similar, la expresión de BRCA1 es baja en la mayoría (55%) de los cánceres de ovario epiteliales esporádicos (COE) donde los COE son el tipo más común de cáncer de ovario, lo que representa aproximadamente el 90% de los cánceres de ovario. [62] En los carcinomas de ovario serosos, una subcategoría que constituye aproximadamente 2/3 de los EOC, la expresión baja de BRCA1 ocurre en más del 50% de los casos. [63] Bowtell [64] revisó la literatura que indica que la reparación de recombinación homóloga deficiente causada por la deficiencia de BRCA1 es tumorigénica. En particular, esta deficiencia inicia una cascada de eventos moleculares que esculpen la evolución del cáncer de ovario seroso de alto grado y dictan su respuesta a la terapia. Se señaló especialmente que la deficiencia de BRCA1 podría ser la causa de la tumorigénesis, ya sea debido a la mutación de BRCA1 o cualquier otro evento que cause una deficiencia de la expresión de BRCA1.

Mutación de BRCA1 en cáncer de mama y ovario Editar

Solo alrededor del 3% al 8% de todas las mujeres con cáncer de mama tienen una mutación en BRCA1 o BRCA2. [65] Del mismo modo, BRCA1 las mutaciones solo se observan en aproximadamente el 18% de los cánceres de ovario (13% de mutaciones de la línea germinal y 5% de mutaciones somáticas). [66]

Por tanto, aunque la expresión de BRCA1 es baja en la mayoría de estos cánceres, BRCA1 la mutación no es una causa importante de expresión reducida. Ciertos virus latentes, que se detectan con frecuencia en los tumores de cáncer de mama, pueden disminuir la expresión del gen BRCA1 y provocar el desarrollo de tumores de mama. [67]

BRCA1 hipermetilación del promotor en cáncer de mama y ovario Editar

BRCA1 la hipermetilación del promotor estuvo presente en sólo el 13% de los carcinomas de mama primarios no seleccionados. [68] Del mismo modo, BRCA1 la hipermetilación del promotor estuvo presente en sólo el 5% al ​​15% de los casos de EOC. [62]

Por tanto, aunque la expresión de BRCA1 es baja en estos cánceres, BRCA1 La metilación del promotor es solo una causa menor de expresión reducida.

Represión de microARN de BRCA1 en cánceres de mama Editar

Hay una serie de microARN específicos, cuando se sobreexpresan, que reducen directamente la expresión de proteínas de reparación de ADN específicas (consulte la sección MicroARN Reparación de ADN y cáncer) En el caso del cáncer de mama, el microARN-182 (miR-182) se dirige específicamente a BRCA1. [69] Los cánceres de mama se pueden clasificar según el estado del receptor o la histología, con cáncer de mama triple negativo (15% a 25% de los cánceres de mama), HER2 + (15% a 30% de los cánceres de mama), ER + / PR + (aproximadamente 70 % de cánceres de mama) y carcinoma lobulillar invasivo (alrededor del 5% al ​​10% de los cánceres de mama invasivos). Se encontró que los cuatro tipos de cáncer de mama tienen un aumento promedio de aproximadamente 100 veces en miR-182, en comparación con el tejido mamario normal. [70] En las líneas celulares de cáncer de mama, existe una correlación inversa de los niveles de proteína BRCA1 con la expresión de miR-182. [69] Por lo tanto, parece que gran parte de la reducción o ausencia de BRCA1 en los cánceres de mama ductales de alto grado puede deberse a miR-182 sobreexpresado.

Además de miR-182, un par de microARN casi idénticos, miR-146a y miR-146b-5p, también reprimen la expresión de BRCA1. Estos dos microARN se sobreexpresan en tumores triple negativos y su sobreexpresión da como resultado la inactivación de BRCA1. [71] Por lo tanto, miR-146a y / o miR-146b-5p también pueden contribuir a reducir la expresión de BRCA1 en estos cánceres de mama triple negativos.

Represión de microARN de BRCA1 en cánceres de ovario Editar

Tanto en el carcinoma intraepitelial tubárico seroso (la lesión precursora del carcinoma de ovario seroso de alto grado (HG-SOC)) como en el propio HG-SOC, miR-182 se sobreexpresa en aproximadamente el 70% de los casos. [72] En las células con miR-182 sobreexpresado, el BRCA1 permaneció bajo, incluso después de la exposición a radiación ionizante (que normalmente aumenta la expresión de BRCA1).[72] Por lo tanto, gran parte del BRCA1 reducido o ausente en HG-SOC puede deberse a miR-182 sobreexpresado.

Otro microARN conocido por reducir la expresión de BRCA1 en las células de cáncer de ovario es el miR-9. [62] Entre 58 tumores de pacientes con cáncer de ovario seroso en estadio IIIC o estadio IV (HG-SOG), se encontró una correlación inversa entre las expresiones de miR-9 y BRCA1, [62] de modo que el aumento de miR-9 también puede contribuir a expresión reducida de BRCA1 en estos cánceres de ovario.

Deficiencia de BRCA1 la expresión es probablemente tumorigénica Editar

El daño al ADN parece ser la principal causa subyacente del cáncer, [73] y las deficiencias en la reparación del ADN parecen ser la base de muchas formas de cáncer. [74] Si la reparación del ADN es deficiente, el daño del ADN tiende a acumularse. Tal daño excesivo del ADN puede aumentar los errores mutacionales durante la replicación del ADN debido a la síntesis de translesión propensa a errores. El daño excesivo del ADN también puede aumentar las alteraciones epigenéticas debido a errores durante la reparación del ADN. [75] [76] Tales mutaciones y alteraciones epigenéticas pueden dar lugar a cáncer. La frecuente deficiencia inducida por microARN de BRCA1 en los cánceres de mama y ovario probablemente contribuyan a la progresión de esos cánceres.

Todas las mutaciones de BRCA1 de la línea germinal identificadas hasta la fecha se han heredado, lo que sugiere la posibilidad de un gran efecto "fundador" en el que una determinada mutación es común a un grupo de población bien definido y, en teoría, puede rastrearse hasta un ancestro común. . Dada la complejidad del cribado de mutaciones para BRCA1, estas mutaciones comunes pueden simplificar los métodos necesarios para el cribado de mutaciones en determinadas poblaciones. El análisis de mutaciones que ocurren con alta frecuencia también permite el estudio de su expresión clínica. [77] Se ven ejemplos de manifestaciones de un efecto fundador entre los judíos asquenazíes. Se ha informado de tres mutaciones en BRCA1 que explican la mayoría de los pacientes judíos asquenazíes con cáncer de mama o de ovario heredado relacionado con BRCA1: 185delAG, 188del11 y 5382insC en el gen BRCA1. [78] [79] De hecho, se ha demostrado que si una mujer judía no porta una mutación fundadora BRCA1 185delAG, BRCA1 5382insC, es muy poco probable que se encuentre una mutación BRCA1 diferente. [80] En la Tabla 1 se dan ejemplos adicionales de mutaciones fundadoras en BRCA1 (principalmente derivadas de [77]).

Población o subgrupo Mutación (es) BRCA1 [81] Referencia (s)
Afroamericano 943ins10, M1775R [82]
Afrikaners E881X, 1374delC [83] [84]
Judío Ashkenazi 185delAG, 188del11, 5382insC [78] [79]
Austriacos 2795delA, C61G, 5382insC, Q1806stop [85]
Belgas 2804delAA, IVS5 + 3A y gtG [86] [87]
holandés Deleción del exón 2, deleción del exón 13, 2804delAA [86] [88] [89]
Finlandeses 3745delT, IVS11-2A y gtG [90] [91]
francés 3600del11, G1710X [92]
Canadienses franceses C4446T [93]
Alemanes 5382insC, 4184del4 [94] [95]
Griegos 5382insC [96]
Húngaros 300T y GTG, 5382insC, 185delAG [97]
Italianos 5083del19 [98]
japonés L63X, Q934X [99]
Nativos norteamericanos 1510insG, 1506A y gtG [100]
Irlandés norteño 2800delAA [101]
Noruegos 816delGT, 1135insA, 1675delA, 3347delAG [102] [103]
Paquistaníes 2080insA, 3889delAG, 4184del4, 4284delAG, IVS14-1A y gtG [104]
polaco 300T y GTG, 5382insC, C61G, 4153delA [105] [106]
Rusos 5382insC, 4153delA [107]
escocés 2800delAA [101] [108]
Español R71G [109] [110]
sueco Q563X, 3171ins5, 1201del11, 2594delC [82] [111]

A medida que las mujeres envejecen, el rendimiento reproductivo disminuye, lo que conduce a la menopausia. Esta disminución está relacionada con una reducción en la cantidad de folículos ováricos. Aunque alrededor de 1 millón de ovocitos están presentes al nacer en el ovario humano, solo alrededor de 500 (alrededor del 0,05%) de estos ovulan. La disminución de la reserva ovárica parece ocurrir a un ritmo en constante aumento con la edad, [112] y conduce a un agotamiento casi completo de la reserva alrededor de los 52 años. A medida que la reserva ovárica y la fertilidad disminuyen con la edad, también hay un aumento paralelo en el embarazo. fallas y errores meióticos, que resultan en concepciones cromosómicamente anormales. [113]

Mujeres con línea germinal BRCA1 La mutación parece tener una reserva de ovocitos disminuida y una fertilidad disminuida en comparación con las mujeres que envejecen normalmente. [114] Además, las mujeres con una herencia BRCA1 mutación sufren la menopausia prematuramente. [115] Dado que BRCA1 es una proteína de reparación del ADN clave, estos hallazgos sugieren que los daños en el ADN que ocurren naturalmente en los ovocitos se reparan de manera menos eficiente en mujeres con un BRCA1 defecto, y que esta reparación ineficaz conduce a un fallo reproductivo temprano. [114]

Como se señaló anteriormente, la proteína BRCA1 juega un papel clave en la reparación recombinacional homóloga. Este es el único proceso celular conocido que puede reparar con precisión las roturas de doble hebra del ADN. Las roturas de la doble hebra del ADN se acumulan con la edad en los seres humanos y los ratones en los folículos primordiales. [116] Los folículos primordiales contienen ovocitos que se encuentran en una etapa intermedia (profase I) de la meiosis. La meiosis es el proceso general en los organismos eucariotas mediante el cual se forman las células germinales, y es probable que sea una adaptación para eliminar los daños en el ADN, especialmente las roturas de doble hebra, del ADN de la línea germinal. [ cita necesaria ] (Ver también el artículo Meiosis). La reparación recombinacional homóloga que emplea BRCA1 se promueve especialmente durante la meiosis. Se encontró que la expresión de cuatro genes clave necesarios para la reparación recombinacional homóloga de roturas de doble hebra del ADN (BRCA1, MRE11, RAD51 y Cajero automático) disminución con la edad en los ovocitos de humanos y ratones, [116] lo que lleva a la hipótesis de que la reparación de la rotura de la doble cadena del ADN es necesaria para el mantenimiento de la reserva de ovocitos y que una disminución en la eficiencia de la reparación con la edad juega un papel en el envejecimiento ovárico. .

El cáncer de pulmón de células no pequeñas (CPCNP) es la principal causa de muerte por cáncer en todo el mundo. En el momento del diagnóstico, casi el 70% de las personas con NSCLC tienen enfermedad metastásica o localmente avanzada. Las personas con NSCLC a menudo se tratan con compuestos terapéuticos de platino (por ejemplo, cisplatino, carboplatino u oxaliplatino) que causan entrecruzamiento entre cadenas en el ADN. Entre los individuos con NSCLC, baja expresión de BRCA1 en el tumor primario se correlacionó con una mejor supervivencia después de la quimioterapia con platino. [117] [118] Esta correlación implica que un bajo BRCA1 en el cáncer, y el consiguiente bajo nivel de reparación del ADN, hace que el cáncer sea vulnerable al tratamiento por agentes de entrecruzamiento del ADN. El BRCA1 alto puede proteger a las células cancerosas actuando en una vía que elimina los daños en el ADN introducidos por los medicamentos a base de platino. Por lo tanto, el nivel de BRCA1 La expresión es una herramienta potencialmente importante para adaptar la quimioterapia en el tratamiento del cáncer de pulmón. [117] [118]

Nivel de BRCA1 La expresión también es relevante para el tratamiento del cáncer de ovario. Las pacientes con cáncer de ovario esporádico que fueron tratadas con medicamentos a base de platino tuvieron una mediana de supervivencia más prolongada si su BRCA1 la expresión fue baja en comparación con los pacientes con mayor BRCA1 expresión (46 frente a 33 meses). [119]

En 1994, la Universidad de Utah, el Instituto Nacional de Ciencias de la Salud Ambiental (NIEHS) y Myriad Genetics presentaron una solicitud de patente para el gen BRCA1 aislado y las mutaciones que promueven el cáncer discutidas anteriormente, así como los métodos para diagnosticar la probabilidad de contraer cáncer de mama. [18] durante el próximo año, Myriad, (en colaboración con investigadores de Endo Recherche, Inc., HSC Research & amp Development Limited Partnership y University of Pennsylvania), aisló y secuenció el gen BRCA2 e identificó mutaciones clave, y el primer BRCA2 La patente fue presentada en los Estados Unidos por Myriad y otras instituciones en 1995. [19] Myriad es el licenciatario exclusivo de estas patentes y las ha hecho cumplir en los Estados Unidos contra los laboratorios de diagnóstico clínico. [21] Este modelo de negocio llevó de que Myriad fuera una startup en 1994 a ser una empresa que cotiza en bolsa con 1200 empleados y alrededor de $ 500 millones en ingresos anuales en 2012 [20] también generó controversias sobre los altos precios y la imposibilidad de obtener segundas opiniones. de otros laboratorios de diagnóstico, que a su vez condujeron al hito Asociación de Patología Molecular v. Myriad Genetics demanda judicial. [21] [120] Las patentes comenzaron a expirar en 2014.

Según un artículo publicado en la revista, Medicina Genética, en 2010, "La historia de las patentes fuera de los Estados Unidos es más complicada. Por ejemplo, se han obtenido patentes, pero los sistemas de salud provinciales de Canadá las ignoran. En Australia y el Reino Unido, el licenciatario de Myriad permitió el uso por parte de los sistemas de salud, pero anunció un cambio de planes en agosto de 2008. Solo se ha patentado una mutación en la única patente europea de Myriad, aunque algunas patentes permanecen bajo revisión de un procedimiento de oposición. De hecho, Estados Unidos es la única jurisdicción donde la sólida posición de patente de Myriad ha conferido la condición de proveedor único ". [121] [122] Peter Meldrum, director ejecutivo de Myriad Genetics, ha reconocido que Myriad tiene "otras ventajas competitivas que pueden hacer innecesaria la aplicación [de patentes]" en Europa. [123]

Como ocurre con cualquier gen, no es difícil encontrar variaciones en BRCA1. El valor real proviene de comprender cuáles son las consecuencias clínicas de cualquier variante en particular. Myriad tiene una gran base de datos patentada de tales correlaciones genotipo-fenotipo. En respuesta, se están desarrollando bases de datos paralelas de código abierto.

Las decisiones legales en torno a las patentes BRCA1 y BRCA2 afectarán el campo de las pruebas genéticas en general. [124] Un artículo de junio de 2013, en Asociación de Patología Molecular v. Myriad Genetics (No. 12-398), citó la decisión unánime de la Corte Suprema de los Estados Unidos de que, "Un segmento de ADN natural es un producto de la naturaleza y no es elegible para patente simplemente porque ha sido aislado", invalidando las patentes de Myriad sobre los genes BRCA1 y BRCA2. Sin embargo, la Corte también sostuvo que la manipulación de un gen para crear algo que no se encuentra en la naturaleza aún podría ser elegible para protección por patente. [125] El Tribunal Federal de Australia llegó a la conclusión opuesta, confirmando la validez de una patente australiana Myriad Genetics sobre el gen BRCA1 en febrero de 2013. [126] El Tribunal Federal también rechazó una apelación en septiembre de 2014. [127] Yvonne D Arcy ganó su caso contra la empresa de biotecnología estadounidense Myriad Genetics en el Tribunal Superior de Australia. En su decisión unánime del 7 de octubre de 2015, el "tribunal superior determinó que un ácido nucleico aislado, que codifica una proteína BRCA1, con variaciones específicas de la norma que son indicativas de susceptibilidad al cáncer de mama y cáncer de ovario no era una 'invención patentable' '. . '"[128]


Abstracto

los O, Pligandos de tipo fosfinofenol 1aC se encontró que reaccionaban fácilmente con 1 equiv de AlMe3 para proporcionar con altos rendimientos los correspondientes complejos de quelato de Al <η 2="">2-4-R′-6-R-C6H2O)> AlMe2, 2aC (R = Yo, R ′ = H, 2a R = Ph, R ′ = H, 2b R = t Bu, R ′ = Yo, 2c). Los complejos bis-aducto de Al metilo <η 2="">2-4-R′-6-R-C6H2O)>2AlMe (R = Ph, R ′ = H, 3b R = t Bu, R ′ = Yo, 3c) también se formó cuantitativamente tras la reacción de fosfinofenoles 1b,C con 0,5 equiv de AlMe3. Ambas especies de metilo monoaducto y bis aducto 2aC y 3b,C son especies monoméricas estables ya sea en solución o en estado sólido y permanecen estables en disolventes coordinadores tales como thf. Por el contrario, el complejo bis-aducto Al metil 3c sufre una reacción de intercambio de ligando en presencia de una fuente de alcohol ( I PrOH, BnOH) para generar el complejo homoléptico de tris-aducto Al <η 2="">2-4-Yo-6- t Bu-C6H3O)>3Al (5c), determinado a partir de estudios cristalográficos de rayos X. Ambas especies de metilo mono y bis aducto de Al 2b,C y 3b,C reacciona rápido con B (C6F5)3 a través de una reacción de abstracción de metidos para producir especies catiónicas de Al estable y bien definidas <η 2="">2-6-Ph-C6H3O)> Al (Me) (THF) + (6b,C +) y <η 2="">2-4-R′-6-R-C6H3O)>2Al + (7b,C + ), respectivamente, que resultaron ser muy activos en la polimerización de óxido de propileno para producir poli (óxido de propileno) atáctico. Estos cationes también inician fácilmente la polimerización de apertura de anillo de ε-caprolactona a través de inserciones sucesivas de apertura de anillo del monómero en el enlace fenóxido Al-O del ligando quelante de fosfinofenolato para producir exclusivamente poli (ε-caprolactona) lineal rematada, en el éster final, con un grupo fenolato (óxido de fosfino), como se deduce de los datos de RMN y MALDI-TOF. En estos sistemas catiónicos, el resto quelante de PO puede actuar tanto como ligando de soporte como como grupo iniciador para la ROP de ε-CL.


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Comentarios:

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