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Problema relacionado con la autofecundación (endogamia consigo misma) de una planta para generar líneas de pura raza

Problema relacionado con la autofecundación (endogamia consigo misma) de una planta para generar líneas de pura raza



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Estoy trabajando en un problema de examen anterior donde el primer bit es el siguiente

Una planta se autofecunda repetidamente para generar líneas endogámicas. Sea $ mathbb {P} (He | He) $ la probabilidad de que un padre heterocigoto dé lugar a una descendencia heterocigótica, y sea $ mathbb {P} (Ho | He) $ la probabilidad de que un padre heterocigoto dé lugar a la descendencia homocigótica.

Se me pide que calcule las dos probabilidades, así como una interpretación, y establezca el valor de $ mathbb {P} (Ho | Ho) $. La interpretación es obvia y calculo que las probabilidades condicionales son

$$ mathbb {P} (He | He) = frac12, quad mathbb {P} (Ho | He) = frac12, quad mathbb {P} (Ho | Ho) = 1 $$

A continuación me dan lo siguiente

El protocolo de endogamia se lleva a cabo $ i $ veces en un esfuerzo por obtener representantes de todos los alelos que pueden ocurrir en un locus de interés. Suponga que hay 3 alelos, igualmente prevalentes en la población en general y no bajo presión selectiva durante el experimento de consanguinidad. Sea $ p_j (i) $ la probabilidad de que, después de $ i $ repeticiones, las líneas compartan $ j $ alelos distintos entre ellas. Sea $ p (i) in [0,1] ^ 3 $ un vector cuyo $ j $ ésimo elemento es $ p_j (i) $. Considere la siguiente ecuación: $$ p (i + 1) = M p (i) $$

Me gustaría calcular la matriz de transición $ M $ y explicar la condición de límite $ p (1) = [1, 0, 0] ^ T $.

No sé cómo hacer esto, me dieron la respuesta para que $ M $ sea $$ begin {pmatrix} frac13 & 0 & 0 frac23 & frac23 & 0 0 & frac13 & 1 end {pmatrix} $$

Pero, por ejemplo, mirando a lo largo de la primera línea, interpretaría esto como $$ mathbb {P} ( text {Hay 1 alelo distinto entre todas las líneas en el tiempo t}) = frac {1} {3} mathbb {P } ( text {Hay 1 alelo distinto entre todas las líneas en el tiempo t-1}) $$

Sin embargo, si hay un solo alelo entre las líneas en el momento $ t-1 $, entonces esto significa que cada línea es homocigótica para un solo alelo, entonces, ¿por qué cambiaría eso en el siguiente paso de tiempo?

En cuanto a la condición de límite, pensé que sería $ [0, 0, 1] ^ T $ ya que si los alelos ocurren con la misma probabilidad y selecciona un número suficientemente grande de líneas, debería encontrar todos los alelos $ 3 $ entre ellos. Estaba pensando que tal vez hay un error en la pregunta / solución y los vectores están definidos al revés, pero incluso entonces estaría confundido. Seguramente el número de líneas que tenemos hace una gran diferencia, si cada línea es del genotipo $ alpha_1 alpha_2 $ y nos gustaría tener la probabilidad de que haya un solo alelo entre las líneas en el siguiente paso de autofecundación, entonces cada línea necesitaría volverse homocigoto para el mismo alelo, lo que parece poco probable si tenemos una gran cantidad de líneas.

¿Alguien puede ayudarme a averiguar qué está pasando aquí?


Carga consanguínea, dominancia media y tasa de mutación de alelos levemente perjudiciales en Mimulus guttatus

El objetivo de este estudio es proporcionar información sobre la genética de la depresión endogámica en una población de cruzas primarias de Mimulus guttatus. Estudios previos de esta población indican que existe una tremenda depresión endogámica para casi todos los componentes de la aptitud y que casi toda esta depresión endogámica se debe a alelos levemente deletéreos en lugar de letales recesivos o estériles. En este artículo analicé la aptitud homocigótica y heterocigótica de 184 líneas altamente endogámicas extraídas de una población natural. La selección natural durante las cinco generaciones de autofecundación implicadas en la formación de la línea esencialmente eliminó los principales alelos deletéreos, pero fue ineficaz en la purga de alelos con efectos menores de aptitud y no disminuyó apreciablemente los niveles generales de depresión endogámica. Las estimaciones del grado medio de dominancia de estos alelos levemente deletéreos, obtenidas de la regresión de la aptitud heterocigótica sobre la suma de la aptitud homocigótica parental, indican que los alelos perjudiciales son parcialmente recesivos para la mayoría de los rasgos de aptitud, con h ∼ ∼ 0,15 para medidas acumulativas de aptitud física. La carga de consanguinidad, B, para la aptitud total es

1.0 en este experimento. Estos resultados son consistentes con la hipótesis de que las mutaciones espontáneas levemente deletéreas ocurren a una tasa & gt0.1 mutación por genoma por generación.

LA descendencia de apareamientos consanguíneos ha reducido su aptitud en la mayoría de las especies de plantas y animales cruzadas (D arwin 1876 W right 1977 C harlesworth y C harlesworth 1987). Esta depresión endogámica puede prevenir la evolución de sistemas de apareamiento como la autofertilización (Darwin 1862, 1877 Lloyd 1979 S chemske 1983 S choen 1983 L ande y S chemske 1985 C harlesworth y C harlesworth 1987, 1998). Si lo hace, depende del número de genes que causan la depresión por endogamia y de la naturaleza de la selección que actúa sobre ellos. El conocimiento de la base genética de la depresión endogámica también puede ayudar a explicar el mantenimiento de la variación genética para la aptitud (C harlesworth y H ughes 1998), evaluar las posibilidades de extinción de especies en peligro de extinción o amenazadas (Edrick 1994 L ande 1994 L ynch et al. 1995 C harlesworth y H ughes 1998), y desarrollar variedades productivas de ganado y cultivos agrícolas (Darwin 1868 M ather y J inks 1982). Si bien los datos sobre la genética de la depresión por consanguinidad son escasos, hay pruebas cada vez mayores de unas pocas plantas y animales bien estudiados de que la depresión por consanguinidad se debe en gran medida a alelos recesivos deletéreos más que a loci sobredominantes (M oll et al. 1964 S immons y C row 1977 M aher y J inks 1982 C row y S immons 1983 C row 1993 J inks 1983 S praga 1983 C harlesworth y C harlesworth 1987 Fu y R itland 1994 C harlesworth y H ughes 1998 D udash y C arr 1998). Para evaluar el impacto de los alelos deletéreos en la evolución y la extinción, necesitamos saber (i) la contribución relativa de los alelos deletéreos principales como letales y estériles a la depresión endogámica, (ii) el grado de dominancia de los alelos deletéreos y si los alelos gravemente dañinos son más recesivos en promedio que los alelos más levemente deletéreos, y (iii) la velocidad a la que los alelos deletéreos se introducen en una población por mutación.

Los mejores datos sobre las propiedades genéticas de los alelos deletéreos en poblaciones naturales provienen de más de 60 años de estudios de carga consanguínea en varias especies de Drosophila (revisado por L ewontin 1974 S immons y C row 1977 C row y S immons 1983 C harlesworth y H ughes 1998). Se pueden sacar varias conclusiones importantes de estos estudios sobre la naturaleza de los genes que subyacen a la depresión por endogamia en las moscas de la fruta. En primer lugar, aproximadamente la mitad de la depresión por consanguinidad para la viabilidad del huevo al adulto se debe a letales o subletales, y el resto se debe a un mayor número de alelos levemente deletéreos. Si bien se han realizado estudios menos extensos sobre otros componentes de la aptitud, está claro que tanto los alelos deletéreos mayores como los menores contribuyen a la carga de consanguinidad para rasgos como la fertilidad masculina y femenina. En segundo lugar, los alelos de gran efecto, como los letales y las mutaciones de esterilidad, son casi completamente recesivos. Por el contrario, los cruces entre homocigotos cromosómicos viables muestran que los alelos levemente deletéreos son solo parcialmente recesivos. En tercer lugar, los homocigotos cromosómicos viables con valores bajos para un componente de aptitud también tienden a tener valores bajos para otros componentes de aptitud, lo que sugiere efectos pleiotrópicos extensos de alelos levemente deletéreos. Finalmente, los estudios tanto de mutaciones espontáneas como de carga consanguínea en poblaciones naturales sugieren que la tasa de mutación genómica a alelos levemente deletéreos supera con creces a la de los letales, y puede ser del orden de una mutación levemente deletérea por genoma por generación (pero ver K eightley 1994 , 1996 G arcia -D orado 1997). Desafortunadamente, no se han realizado estudios tan detallados de la depresión endogámica en ningún otro organismo, por lo que no está claro hasta qué punto las conclusiones de Drosophila se aplican a otras especies.

En principio, se pueden realizar análisis similares de carga consanguínea en cualquier especie cruzada que pueda criarse en cautiverio mediante líneas de consanguinidad rápida iniciadas a partir de una población ancestral apareada aleatoriamente. La rápida formación de líneas altamente endogámicas es especialmente fácil en plantas que pueden autofertilizarse, porque con la autofecundación la heterocigosidad en loci neutros disminuye en un 50% en cada generación. Se puede lograr una homocigosidad casi completa en varias generaciones. Debido a que cada línea autofecundada tiene un tamaño de población efectivo de aproximadamente uno, la selección natural durante el proceso de endogamia elimina rápidamente los letales o estériles, mientras que la dinámica de los alelos levemente deletéreos se aproxima a la neutralidad efectiva. El rendimiento de muchas de estas líneas se puede estudiar en el estado casi homocigoto, o las líneas se pueden cruzar para estudiar el rendimiento de los heterocigotos. El uso de líneas endogámicas para el análisis de alelos levemente deletéreos tiene ventajas sobre el uso de extracciones de un solo cromosoma en Drosophila, porque las líneas endogámicas son asintóticamente homocigóticas para todos los loci nucleares. Las propiedades de todo el genoma, como la carga de consanguinidad total y otras cantidades relacionadas, deben estimarse mediante extrapolación en estudios cromosómicos en Drosophila.

Aquí informo sobre un experimento que hace uso de líneas altamente endogámicas para examinar la naturaleza de la carga endogámica debido a alelos levemente deletéreos en una población silvestre principalmente cruzada de la flor de mono amarillo común, Mimulus guttatus. Estudios previos de esta población han demostrado que existe una depresión endogámica sustancial para los componentes de aptitud expresada en casi todas las etapas del ciclo de vida anual de la planta (W illis 1993a, b, 1999b). Los análisis genéticos indican que casi toda esta depresión endogámica se debe a alelos deletéreos de efectos menores más que a alelos de efecto grande como letales o estériles (W illis 1992, 1999a, b). En este estudio, cuantifico la carga de consanguinidad debida a estos alelos levemente deletéreos, determino el grado en que la variación en la aptitud y sus componentes es hereditaria y estimo el grado medio de dominancia de los alelos que provocan la depresión por consanguinidad. Debido a que la carga de consanguinidad y el grado medio de dominancia se estiman en un solo experimento, luego estimo la tasa de mutación genómica de los alelos deletéreos bajo la hipótesis de que la depresión de consanguinidad observada se debe únicamente a los alelos deletéreos mantenidos por el equilibrio de mutación-selección.


TEORÍA

El modelo: El fundamento del modelo es el siguiente: la historia de la población puede generar variaciones en la consanguinidad entre los individuos, dependiendo de los pedigríes individuales. Por tanto, la población puede dividirse en "clases de consanguinidad". Primero, los niveles de consanguinidad están asociados con genotipos en marcadores neutrales. Este último puede obtenerse a partir de relaciones de identidad en estado (IIS) entre alelos marcadores para un modelo de mutación de marcador y un escenario de población determinados. En segundo lugar, en presencia de depresión endogámica, el nivel de endogamia determina el valor del rasgo de aptitud. Por lo tanto, el fenotipo y el genotipo individuales se correlacionan a través de la variación individual en el nivel de consanguinidad. Para cada modelo de mutación, índice genotípico y escenario de población asumidos, el coeficiente de correlación ρ (X, W) Entre X (un índice dado) y el rasgo de aptitud W es derivado. Como ρ (W, X) = cov (W, X) σ (W) σ (X), (1) se deben calcular tres momentos: la covarianza del rasgo de aptitud y X, covW, X), y las varianzas σ 2 (W) y σ 2 (X). A continuación, describimos cómo se pueden obtener expresiones analíticas para estos momentos. Estos cálculos se basan en probabilidades IIS que dependen del modelo de mutación asumido. Los modelos de mutación para los genes marcadores y los índices correspondientes se describen en la siguiente sección.

Modelos de mutación e índices genotípicos individuales: En un segundo paso, desarrollamos modelos teóricos que aproximan procesos mutacionales en marcadores de ADN, como microsatélites, marcadores RFLP o secuencias de ADN neutras. En los estudios de GFC solo se han utilizado las dos primeras categorías de marcadores, pero el tercer tipo también podría utilizarse en el futuro.

Modelo de mutación paso a paso: Bajo un estricto modelo de mutación escalonada (SMM O hta y K imura 1973) con tasa de mutación tu, un alelo con I Se asume que las unidades repetidas mutan solo al I - 1 o el I + 1 estados, cada uno con probabilidad tu/ 2 por generación. Este modelo se toma clásicamente como una aproximación para la mutación en los loci de marcadores de microsatélites, para los cuales tu varía de 10 −6 a 10 −2 por generación (J arne y L agoda 1996 E stoup y A ngers 1998). Se consideran dos índices. La primera es la heterocigosidad individual. H, que toma el valor 0 cuando el locus del marcador es homocigoto y 1 cuando es heterocigoto. El segundo es D 2, la diferencia al cuadrado en unidades repetidas entre los dos alelos de un individuo (C oulson et al. 1998).

Modelo de alelos K: Bajo un modelo formulado por primera vez por C row y K imura (1970), hay un número finito K de posibles estados alélicos, y cada alelo puede mutar a cualquier otro a un ritmo tu/(K - 1). Un modelo de dos alelos puede tomarse como una aproximación para la mutación en un locus RFLP, ya que solo es necesario distinguir dos alelos ("cortados" y "no cortados") y para polimorfismos de un solo nucleótido (SNP K uhner et al. 2000). Suponemos que la tasa de mutación de estos marcadores de ADN es bastante baja, aunque no se dispone de datos directos. Las estimaciones de la tasa de sustitución por sitio de nucleótidos y por generación son típicamente del orden de 10-8 o menos, dependiendo del organismo en consideración (L i 1997 D rake et al. 1998 Nachman y C rowell 2000). Para un sitio SNP, tu por tanto, debería ser como máximo 10 −8 por generación. Suponiendo que un polimorfismo RFLP se debe a sustituciones de nucleótidos más que a indeles y que el locus RFLP está compuesto por pocos nucleótidos, la tasa de mutación para un RFLP debe ser del orden de 10 −8 o 10 −7 por locus por generación. Aunque los procesos mutacionales que afectan a los loci RFLP pueden ser asimétricos, destruyendo cualquier polimorfismo en particular con más frecuencia que recrearlo, no esperamos que nuestro modelo sea muy sensible a esta asimetría, dado que las tasas de mutación serán bajas (pero esto queda por probar). El único índice estudiado para este tipo de locus marcador es la heterocigosidad individual.

Modelos de alelos infinitos y sitios infinitos: Bajo el modelo de alelos infinitos (IAM K imura y C fila 1964), cada evento de mutación produce un nuevo alelo a una velocidad tu por generación. El modelo de sitios infinitos (ISM K imura 1969) comparte la misma propiedad pero está diseñado más específicamente para secuencias de ADN. En este modelo, se supone que el número de sitios de nucleótidos en la secuencia es tan grande que cada nueva sustitución se produce en un sitio que no ha mutado antes. La tasa de mutación total de la secuencia es tu = lμ, donde l es la longitud de la secuencia en pares de bases y μ es la tasa de sustitución por sitio de nucleótidos por generación (ver más arriba). El primer índice considerado es la heterocigosidad de secuencia. H, que toma el valor 0 cuando los dos alelos del marcador son estrictamente idénticos en secuencia y 1 cuando hay al menos un sitio nucleotídico diferente entre los dos estados alélicos. Tenga en cuenta que las derivaciones analíticas de heterocigosidad bajo el ISM y el IAM con tasa de mutación tu son estrictamente equivalentes. Para secuencias de ADN neutrales, el número de diferencias de nucleótidos entre los dos alelos de un individuo, denotado por pag, también se utiliza como índice alternativo.

El modelo de autofecundación parcial y la correlación de heterocigosidad-aptitud de un solo locus: Investigamos un escenario simple en el que el HFC se relaciona con el sistema de apareamiento real de la población. Este escenario ejemplifica la endogamia a corto plazo. Considere una gran población de tamaño norte en equilibrio de consanguinidad, con loci que se recombinan libremente y un locus marcador con un modelo de mutación dado. Una proporcion S de la descendencia se produce por autofecundación en cada generación, mientras que una proporción 1 - S proviene de eventos cruzados. Cada individuo se caracteriza por el número de generaciones de autofecundación en su pedigrí, k, comenzando desde el evento de cruzamiento más reciente (0 ≤ k ≤ ∞). La población se divide así en clases de consanguinidad. Ck, 0 ≤ k ≤ ∞, cada uno formado por individuos que tienen el mismo nivel de consanguinidad (es decir., lo mismo k). Nótese que, bajo este modelo, hay un número infinito de clases de consanguinidad, aunque en la práctica solo clases con baja k están ampliamente representados. En ausencia de selección, clase de consanguinidad k tiene frecuencia Pr (Ck) = (1 − S)S k . La selección contra genomas homocigotos reduce la frecuencia de clases con alta k. El efecto de la selección, por tanto, se asemeja a una reducción en la tasa de autofecundación. S a un valor más bajo Ssel que se puede calcular como se explica en D avid 1999 (apéndice a). En la práctica, David (1999) muestra que las frecuencias de las clases de consanguinidad calculadas utilizando Ssel en lugar de S proporcionar una buena aproximación de las frecuencias con la selección. En lo que sigue, por lo tanto, tomamos en cuenta la selección contra genomas homocigotos simplemente reemplazando el "crudo" S valor por el valor de Ssel.

Definamos las probabilidades de IIS dentro de una población: Q0 para un par de genes extraídos del mismo individuo y Q1 para genes de diferentes individuos. En lo que sigue, los momentos se expresan como funciones de Q0 y Q1 que se derivan en el apéndice a bajo cada modelo de mutación. El coeficiente de consanguinidad en clase. k, fk, está definido por f k = Q ∣ k - Q 1 1 - Q 1, (2) donde Q| k es la probabilidad de identidad de genes en un individuo de clase Ck. Bajo un modelo de carga de endogamia general asumiendo efectos aditivos de genes de aptitud (M orton et al. 1956) el valor de un rasgo de aptitud W en un Ck individuo se puede escribir como W ∣ k = W 0 - β f k + ε, (3) donde W0 es el valor del rasgo de aptitud para los individuos consanguíneos (es decir., perteneciendo a C0) β es la carga de consanguinidad (es decir., la reducción de la aptitud entre los individuos completamente consanguíneos en comparación con los individuos consanguíneos) y ε es un efecto aleatorio con media 0 y varianza σ ε 2, que se supone que es independiente de k. Momentos del rasgo fitness W son, según la Ecuación 3, E (W) = W 0 - β E (f), (4a) σ 2 (W) = β 2 σ 2 (f) + σ ε 2, (4b) donde mi(F) y σ 2 (F) son la media y la varianza de Fk en general k-valores.

Momentos de heterocigosidad H se expresan simplemente como funciones de probabilidades de IIS: E (H) = 1 - Q 0, (5a) σ 2 (H) = Q 0 (1 - Q 0). (5b) Dentro de una determinada clase de consanguinidad Ck, la heterocigosidad no se correlaciona con el rasgo de aptitud, por lo que, condicionando la clase de consanguinidad k, Cov (H, W) = Σ k E (H ∣ C k) E (W ∣ C k) P (C k) - E (H) E (W), (6a) donde mi(H|Ck) = 1 − Q|k, y mi(W|Ck) = W0 - βFk. Momentos de primer y segundo orden de Fk y Q|k son necesarios para calcular las ecuaciones 4-6. Descuidando la mutación desde el evento de cruzamiento más reciente, 1 - Q|k = (1 − Q1)/2 k , así que eso Fk = 1 − (1/2) k . Esto produce E (f) = F IS = Q 0 - Q 1 1 - Q 1 = S 2 - S y σ 2 (f) = 4 S (1 - S) (4 - S) (2 - S) 2, dónde FES es el clasico F-estadístico (W a la derecha 1951). Tenga en cuenta que FES puede estimarse directamente usando la deficiencia de heterocigotos (Weir y C ockerham 1984). Finalmente, Cov (H, W) = β (1 - Q 1) σ 2 (f) = (1 - Q 1) 4 S (1 - S) (4 - S) (2 - S) 2 β. (6b)

Tenga en cuenta que cov (H, W) es nulo para S = 0 y S = 1, ya que entonces no hay variación en el nivel de consanguinidad entre los individuos. Las ecuaciones 4b, 5b y 6b ahora se pueden usar para derivar el coeficiente de correlación entre heterocigosidad y el rasgo de aptitud de (1). El coeficiente de correlación máximo (ρmax), asumiendo que no hay varianza de clase dentro de la consanguinidad para el rasgo de aptitud (σ ε 2 = 0 en la Ecuación 3), es ρ max 2 = 2 (1 - Q 1) S (2 Q 1 (1 - S) + S) ( 4 - S). (7a) ρ max 2 no depende de la carga de consanguinidad β, sino solo del marcador diversidad genética 1 - Q1 (ver el apéndice a para una expresión analítica de Q1 bajo cada modelo de mutación) y en la tasa de autofecundación S. En presencia de varianza dentro del pedigrí para el rasgo de aptitud (σ ε 2 & gt 0), ρ 2 es ρ 2 = ρ max 2 1 + σ ε 2 ∕ (β 2 σ 2 (f)). (7b)

Extensión del modelo de autofecundación parcial a otros índices genotípicos: Primero nos enfocamos en la diferencia al cuadrado en unidades repetidas para un marcador de microsatélites bajo el modelo de mutación paso a paso. Cov (D 2 , W) se deriva como en (6a), reemplazando H por D 2. Momentos de D 2 se obtienen como se detalla en el apéndice a (Ecuación A7). Esto produce Cov (d 2, W) = 8 (1 - S) S (4 - S) (2 - S) un β para S ⪢ 1 ∕ n, (8) y por lo tanto ρ max 2 = 4 S (1 - S) n 2 u (4 - S) (1 + 11 u + 4 n 2 u (5-7 S + 2 S 2) + n (1 - S) (1 + 19 u)), (9) y ρ 2 es como en (7b).

Luego nos enfocamos en otro índice genotípico: el número de diferencias de nucleótidos para una secuencia neutra bajo el modelo de mutación de sitios infinitos. El coeficiente de correlación entre pag y W bajo el ISM se calcula de manera similar al coeficiente de correlación entre D 2 y W. Momentos de pag se derivan en el apéndice a (Ecuación A5) y Cov (p, W) es como en (8). Obtenemos ρ max 2 = 4 S (1 - S) n 2 u (4 - S) (1 + u + 4 n 2 u (1 - S) + n (1 - S) (1 + u)) para S ⪢ 1 ∕ n, (10) y ρ 2 es como en (7b).

El modelo de mezcla de poblaciones (hibridación): A continuación, consideramos una situación simple en la que el HFC está relacionado con procesos a largo plazo. Suponemos una gran población de apareamiento aleatoria de tamaño norte en el equilibrio de selección de mutación, que se divide en dos subpoblaciones finitas de apareamiento aleatorio de tamaño nortenorte. Deje que las dos subpoblaciones diverjan durante mucho tiempo τ (se supone que es igual a norte generaciones en aras de la simplicidad) sin ningún flujo genético entre ellos y luego se fusionan en una sola, infinita población panmíctica. Con suficiente tiempo de divergencia, diferentes mutaciones deletéreas heredadas de la población ancestral alcanzarán frecuencias diferentes en cada subpoblación. Investigamos la relación genotipo-fenotipo en la población mixta resultante. Cada individuo se caracteriza por la probabilidad X que los dos alelos que tiene en un locus dado se originan en la misma subpoblación, dependiendo del número gramo de generaciones panmícticas que siguen a la mezcla. La cantidad 1 - X puede interpretarse como el "grado de exogamia" individual, es decir., la "disparidad entre el genoma de los dos padres" (C oulson et al. 1999).

Justo después de la mezcla (gramo = 1) la correlación se debe a la coexistencia de dos clases de consanguinidad, Cw y CB, con probabilidades iguales 1/2. Cw (w significa "dentro") está compuesto por individuos cuyos padres provienen de la misma subpoblación (X = 1) mientras CB los individuos (b significa "entre") tienen un padre en cada una de las dos subpoblaciones (X = 0). Cw Se espera que los individuos tengan una aptitud física menor que CB individuos, ya que es más probable que sean homocigotos por sus mutaciones deletéreas. También tienen alelos más similares en un locus marcador neutral que CB individuos.

Cada generación después del contacto, nuevas clases de consanguinidad. CX aparecen como consecuencia de la recombinación. En la generacion gramo después del contacto, asumiendo una recombinación libre en aras de la simplicidad, E (x) = 1 ∕ 2, (11a) σ 2 (x) = 1 ∕ 4 g. (11b)

Dejar Qw y QB ser la probabilidad de identidad en estado de genes de Cw y de CB, respectivamente. FX, el coeficiente de consanguinidad de la clase X, se define como f x = Q ∣ x - Q b 1 - Q b. (12) Descuidar la mutación desde la mezcla, Q|X se puede expresar como xQw + (1 − X) QB de modo que f x = x (Q w - Q b 1 - Q b) = x F ST, (13) donde FS T es el clasico F-estadístico (W right 1951 C ockerham y W eir 1987). Tenga en cuenta que FS T se define entre las dos subpoblaciones antes de la mezcla y no puede evaluarse en muestras de la población actual (después de la mezcla). Los estudios de HFC generalmente se realizan dentro de una sola población y, por lo tanto, nuestro modelo se concentra en esa situación. A pesar de que FES y FS T se utilizan en el contexto de los modelos de autofecundación parcial y de mezcla, respectivamente, ambos modelos utilizan la misma definición de consanguinidad, es decir., el aumento de las probabilidades de identidad. Por analogía con (3) el valor esperado del rasgo de aptitud de un individuo perteneciente a la clase X se puede expresar en función de FX, o simplemente de X: W x = W 0 - β x + ε. (14)

Aquí W0 es el valor del rasgo de aptitud para CB individuoses decir., con X = 0) y la carga de consanguinidad β, la diferencia en la aptitud para CB y Cw individuos, mide la heterosis entre las dos subpoblaciones antes de la mezcla. El efecto aleatorio ε con media 0 y varianza σ ε 2 se supone independiente de X. Ahora derivamos el coeficiente de correlación entre heterocigosidad y el rasgo de aptitud. Momentos del rasgo fitness W se derivan sobre la base de (11) y (14): E (W) = W 0 - β ∕ 2, (15a) σ 2 (W) = β 2 σ 2 (x) + σ ε 2 = β 2 ∕ 4 g + σ ε 2. (15b)

Momentos de heterocigosidad H se expresan simplemente como funciones de probabilidades de IIS: E (H) = 1 - E x (Q ∣ x) = (1 - Q b) (1 - F ST E (x)) = 1 - 1 ∕ 2 (Q w + Q b), (16a) σ 2 (H) = E (H) (1 - E (H)) = (1 - 1 ∕ 2 (Q w + Q b)) (Q w + Q b) ∕ 2 . (16b)

El término de covarianza se calcula utilizando la división en clases de consanguinidad, Cov (HW) = ∫ x E (H ∣ C x) E (W ∣ C x) P (C x) - E (H) E (X), (17a ) que produce Cov (HW) = β (Q w - Q b) σ 2 (x). (17b)

El coeficiente de correlación máximo es ρ max 2 = 4 (Q w - Q b) 2 σ 2 (x) (Q w + Q b) (2 - (Q w + Q b)) = (Q w - Q b) 2 4 g - 1 (Q w + Q b) (2 - (Q w + Q b)). (18a) En la primera generación después de la mezcla (gramo = 1), ρ máx. (G = 1) 2 = (Q w - Q b) 2 (Q w + Q b) (2 - (Q w + Q b)). (18b) El coeficiente ρ max 2 depende solo de las probabilidades ISS QB y Qw (derivado en el apéndice b) pero no en la carga de consanguinidad, al igual que en el modelo de autofecundación parcial. En presencia de varianza dentro del pedigrí para el rasgo de aptitud, ρ 2 es como en (7b), reemplazando σ 2 (Fk) por σ 2 (X).

El modelo puede generalizarse a otros casos, como para el modelo de autofecundación parcial. En la Tabla 1 se proporciona un resumen de las expresiones analíticas para los coeficientes de correlación al cuadrado obtenidos con ambos modelos de población.

Parámetros numéricos de los modelos: Los resultados analíticos derivados de las secciones anteriores se exploraron numéricamente utilizando programas de Mathematica 3.0 (W olfram 1996). Los rangos de valores explorados para los diversos parámetros del modelo se presentan a continuación.

Tasas de mutación: Para analizar el impacto de la mutación en las correlaciones heterocigosidad-aptitud con respecto a diferentes modelos de mutación, se investiga una amplia gama de tasas de mutación, de 10 −9 a 10 −2 por locus y por generación. Se investigan las tasas de mutación que van de 10 −6 a 10 −2 para comparar D 2 y H bajo el SMM, ya que este es el rango aceptado para un locus de microsatélites. Suponiendo una tasa de sustitución igual a 10 -9 por sitio por generación, las tasas de mutación totales que van desde 10 -9 a 10 -6 corresponden a secuencias de longitud realista (pocos a varios cientos de pares de bases). Por tanto, estas tasas de mutación se consideraron al comparar pag y H bajo el ISM.

Parámetros de población: Bajo el modelo de autofecundación parcial, la situación estándar modelada es una gran población (norte = 103 individuos) con tasa de autofecundación intermedia (S = 0,4). Se analiza el efecto de un cambio en el tamaño de la población (de 10 3 a 10 6) y la tasa de autofecundación (de 0 a 1). Bajo el modelo de mezcla, los supuestos estándar son pequeñas subpoblaciones (norte = 10 2) descendientes de una gran población de antepasados ​​(norte = 10 4) después de un largo tiempo de divergencia (τ = 10 4 generaciones). Se investiga el efecto del tamaño de la subpoblación (de 10 2 a 10 4) y la influencia conjunta del tamaño de la población de antepasados ​​y el tiempo de divergencia en generaciones (se supone que es igual en aras de la simplicidad y que varía de 10 4 a 10 6). . No es necesario estimar aquí la carga de consanguinidad ya que nos centramos en los coeficientes de correlación máximos, que no dependen de este parámetro (ver Tabla 1).


Bio 1B Biología Organismal

15.000 especies) y a menudo tienen un gametofito `` frondoso ''
-el esporofito de musgo generalmente incluye un esporangio (dentro de la cápsula) en un tallo alargado (seta).
-El esporangio de musgo tiene una estructura especializada llamada peristoma que regula la dispersión de esporas.
-Algunos musgos tienen tejido conductor que transporta agua, minerales y nutrientes dentro del cuerpo del musgo, pero el tejido conductor no es rígido (carece de lignina) y probablemente no sea homólogo con el tejido vascular en las plantas vasculares.
-Los musgos tienen la capacidad de reproducción asexual.
Agrimonia
-Los hígados son diversos (

9000 especies) y a menudo tienen un gametofito aplanado y postrado
-El esporangio de un esporofito de la hepática generalmente no tiene un tallo alargado (o si está presente, es frágil)
Sin embargo, los esporofitos pueden tener una estructura alargada y elevada del gametofito.
-Los esporofitos de la liviana no tienen un peristoma para regular la dispersión de las esporas.
-Los datos filogenéticos indican que las hepáticas son hermanas de todas las demás plantas terrestres (es decir, las hepáticas son el linaje principal divergente más antiguo de plantas terrestres).
Hornworts
-Las espinillas son de baja diversidad (


Respuestas directas y correlacionadas a la selección ascendente y descendente para el cruce en Vicia faba

Se realizó una selección artificial ascendente y descendente para el cruzamiento externo en poblaciones de habas de polinización abierta: (1) para caracterizar los sistemas de apareamiento de las poblaciones resultantes de la selección ascendente / descendente de la alogamia (2) para evaluar la magnitud y dirección de la diferenciación en fenotipos florales entre las poblaciones seleccionadas y de control y (3) para determinar su relación con la selección impuesta experimentalmente.

Los experimentos de campo se realizaron utilizando dos poblaciones sintéticas originales derivadas de diferentes conjuntos genéticos: las poblaciones de control (C) y dos poblaciones seleccionadas hacia arriba (S +) y dos hacia abajo (S−). En estas poblaciones se estudió el diseño y exhibición de rasgos florales agrupados en categorías funcionales. Las tasas de cruzamiento externo se estimaron utilizando marcadores de isoenzimas codominantes y los métodos de apareamiento mixto y multilocus. Las respuestas simultáneas de los rasgos florales funcionales a la selección para alogamia / autogamia se analizaron mediante análisis discriminante multivariante.

Ya sea que la selección fuera para aumentar o disminuir el cruzamiento, los cuatro grupos seleccionados se desplazaron en la dirección opuesta del tipo seleccionado. El análisis discriminante reveló cómo los patrones de cruzamiento mayor o menor en las poblaciones seleccionadas se debían a un cambio multidimensional concordante en los rasgos florales, limitando o contrabalanceando los efectos de la selección artificial. La selección indirecta no actúa sobre los rasgos individualmente, sino sobre combinaciones de rasgos que están integrados funcionalmente. Nuestros resultados proporcionan evidencia de que la evolución hacia la autofertilización se ha producido por diferentes vías genéticas después de la selección ascendente para el cruzamiento. Este hecho fue por autofinanciación autógama y geitonógama.

Para el mejoramiento de las poblaciones de habas en el contexto de la agricultura sostenible, la selección directa sobre el cruzamiento no puede ser un criterio de selección. Sin embargo, los rasgos florales, en combinación con el comportamiento de los polinizadores, deben usarse como criterios de selección indirectos para aumentar la alogamia. Este enfoque, a su vez, permitirá el desarrollo de variedades aptas para los polinizadores y mejorará los servicios ambientales de las habas.


EXPRESIONES DE GRATITUD

We thank B. Allen for use of the Bahama field site, and the North Carolina Department of Agriculture and North Carolina State University for the use of their field stations (especially T. Marshall at the Border Belt Tobacco Research Station and S. Maddox at the Horticultural Crops Research Station). The Duke Botany Department graciously allowed us space in their Greenhouse, and the use of their Herbarium (B. Calhoun and R. Wilbur, respectively, were especially helpful). KLB received financial support from the Zoology Department at Duke University and the National Science Foundation (IBN96-24051). We are grateful to J. Antonovics, W. Morris, F. Nijhout, and B. Strain for their help throughout this project. T. Preuninger and D. Emlen were invaluable field assistants. We thank D. Emlen, P. Tiffin, N. Underwood, and two anonymous reviewers for their comments on various versions of this manuscript.

Cuadro S1. Herbaria used to generate distribution map of leaf-shape morphs in Ipomoea hederacea.

Figura S1. Scaling relationships between leaf-shape parameters for different leaf-shape genotypes. (A) Scaling relationship between leaf perimeter and leaf area for all three genotypes. (B) Illustration of sinus width of I. hederacea homozygous lobed and heterogyotes. (C) Scaling relationships between the sinus width and leaf area for homozygous lobed leaves and heterogyous leaves.

Figura S2. Distribution of leaf-shape morphs in Ipomoea hederacea, by county, across the eastern United States.

Figura S3. Cline of leaf-shape morphs in Ipomoea hederacea across the eastern United States.

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4 EVOLUTIONARY RESCUE

4.1 Evolutionary rescue through increasing population size and connectedness

Evolutionary rescue has been defined as adaptive evolutionary change that decreases the probability of extinction by restoring positive growth to a declining population (Carlson et al., 2014 ). The concept links to the notion that populations experiencing severe stress may avoid extinction through adaptation by natural selection. It differs from genetic rescue in that the population does not have to be small, inbred, or suffering from the expression of deleterious alleles (although genetic load and inbreeding can exacerbate the population decline). Similarly, it is different from provenance genotype mixing which targets an increase in variation across genotypes within one or two generations that are likely to be beneficial to a recipient population, although this strategy will also benefit longer-term evolutionary changes. Evolutionary rescue can occur through standing genetic variation within a population or via the introduction of new genotypes through mutation and/or immigration (Bell, 2017 ). Evolutionary rescue lends from the principals of increasing genetic variation within a population to increase its adaptive capacity (Weeks et al., 2011 ) but will be slow in species with long generation times.

One of the core premises in evolutionary biology is that large populations are typically buffered from the effects of genetic drift and generally maintain high levels of genetic variation (accumulated via the process of mutation) which in turn increases their adaptive capacity (Hoffmann et al., 2017 Willi et al., 2006 ). This conjecture has been shown to apply in numerous laboratory experiments involving directional selection based on both traits and environments. In a recent example, adaptation across 10 generations in 120 Drosophila populations exposed to increasingly stressful laboratory medium was shown to correlate directly with variation in single nucleotide polymorphism markers across the genome but only weakly with inbreeding (Ørsted et al., 2019 ). Increasing population size with an associated increase in genetic variation should therefore promote evolutionary rescue. However, an increase in size by itself is likely to be insufficient when standing genetic variation is low—there must be an increase in genetic variation to help overcome risks of maladaptation. This will slowly occur in large populations through mutation, but the mutational increase in genetic variance is a slow process (Barrett & Schluter, 2008 Orr & Unckless, 2008 ) and unlikely to markedly increase the chance of evolutionary rescue occurring, particularly in rapidly changing environments.

An alternative is to initiate or re-establish gene flow by connecting small isolated populations to increase effective population size and overall genetic variation (Box 3). Such approaches are expected to restore positive population growth and increase the potential for adaptation via evolution (Fitzpatrick et al., 2020 ) and have been promoted in threatened species metapopulation management (e.g., Pavlova et al., 2017 ). However, there is some risk of outbreeding depression due to the disruption of co-adapted gene complexes (Edmunds, 2007 Frankham et al., 2011 ), the disruption of local adaptation due to the influx of maladapted genotypes (Fitzpatrick & Reid, 2019 ), and swamping of the native genome (Harrisson et al., 2019 Kim et al., 2018 ).

Population connections are expected to be particularly effective when gene flow is established among locally adapted populations spanning environmental gradients and where models indicate that they will enhance rates of adaptation (Kremer et al., 2012 ). Because of the importance of genetic variation in maintaining the adaptedness of populations, restoration efforts with plant species should attempt to capture as much genetic variation as possible compared to that present in natural populations, although this is not always successful (Jordan et al., 2019 ).

Box . Evolutionary rescue through connectedness case study

Fitzpatrick et al. ( 2020 ) demonstrate intergenerational benefits of evolutionary rescue in wild fish populations. Controlled gene flow from a downstream population into small, inbred populations of wild Trinidadian guppies (Poecilia reticulata) with around 20× more genetic variation caused substantial increases in genomic variation, individual fitness, and population size. Fitzpatrick et al. ( 2020 ) reported 10-fold increases in population size with hybrids living longer and reproducing more than residents and immigrants (Figure 2).

Multigenerational pedigrees indicated high hybrid fitness extending beyond heterosis in the F1 and up to six generations following gene flow. Despite substantial genomic changes and broadening of the genomic variation in recipient populations, genome scans indicate the maintenance of candidate adaptive allele frequencies following gene flow challenging traditional concerns for swamping effects.

4.2 Evolutionary rescue through novel genotype development

Novel genotypes can be created to increase the chance of evolutionary adaptation in populations where natural rates of adaptation through natural selection in populations with and without interventions are inadequate to deal with the rate and magnitude of environmental change. Here, we consider three types of novel genotype generation that have been proposed in the literature.

4.2.1 Interspecific hybridization

Interspecific hybridization can result in the origin of novel genotypes by combining previously isolated gene pools and thereby exposing new gene combinations to natural selection. This process can rapidly accelerate rates of adaptation and has been recognized as an important process in evolutionary biology (Schwenk et al., 2008 ). However, the importance of interspecific hybridization in conservation biology remains contentious (Allendorf et al., 2001 ), particularly as unintended hybridization has occurred through anthropogenic activities and climate change may shift ecological niches that lead to new cases of hybridization, such as in polar and grizzly bears (Pongracz et al., 2017 ). There is, however, increasing interest in using interspecific hybridization to decrease extinction risks in natural populations (Hamilton & Miller, 2016 ). Recent research in corals highlights the benefits of interspecific hybridization for accelerating adaptation to a warming climate (Chan et al., 2018 ). Interspecific hybridization between rock wallabies in Australia appears to have occurred regularly throughout the recent and rapid radiation of the Petrogale species complex, and this is despite extensive interspecific chromosomal differences (Potter et al., 2015 , 2017 ). Many plant species are also known to hybridize frequently in nature (Arnold, 1997 ), providing an ongoing source of novel genotypes for selection to act upon. Opposition to using hybridization in conservation generally comes from the species “purity” argument, the perceived risks of maladaptation and genetic incompatibilities (Muhlfeld et al., 2014 ), and the potential loss of the genome of the threatened species when the hybrid genome takes over (Harrisson et al., 2019 Harrisson et al., 2019 ). Conversely, hybridization is often raised as a way of preserving some of the genome for species on the brink of extinction (e.g., Garnett et al., 2011 ). Yet, the real value of interspecific hybridization should be considered long before this, as an opportunity to accelerate adaptive evolution and potentially prevent extinction or enhance the potential for evolutionary rescue (Box 4), which may require a restatement of conservation goals (Quilodrán et al., 2020 ). Any threat to local genomes could be tracked by tracking changes in genomes during hybridization as has been documented now in many cases (Todesco et al., 2016 ).

Box . Interspecific hybridization case study

Oziolor et al. ( 2019 ) provide a case study of rapid adaptation and evolutionary rescue in killifish as a result of historical interspecific hybridization. Adaptive toxicant resistance has rapidly evolved in Gulf killifish (Fundulus grandis) that occupy habitats heavily polluted with halogenated and polycyclic aromatic hydrocarbons. Genome scans of F. grandis populations spanning a pollution gradient found that loci with the strongest signatures of recent selection harbor genes regulating aryl hydrocarbon receptor (AHR) signaling, which in turn is negatively correlated with pollution level. Comparisons of whole-genome sequences from F. grandis and its sister taxon, the Atlantic killifish (F. heteroclitus), which has also adapted to similar chemical exposure, suggested that resistance loci in F. grandis introgressed within the last 30 generations from F. heteroclitus. The recent adaptive introgression was likely mediated by human-assisted transport allowing for hybridization, but sufficiently rare to preclude extensive accumulation of deleterious genotypes in F. grandis.

4.2.2 Marker-based and genomic selection (harnessing existing genetic variation)

The process is akin to marker-assisted selection seen in primary industries, which involves selecting for genetic variants linked to phenotypes of commercial interest. Primary industries have shifted their focus in the last decade to the use of marker-based selection for enhancing both resilience and productivity of livestock, food crops, fisheries, and forestry under climate change. Genomic selection provides additional power in these analyses because a much higher density of genes is available for directing trait selection (Crossa et al., 2017 Isabel et al., 2020 Stranden et al., 2019 Yuan et al., 2019 ). Relevant examples include selection for heat resistance and decreased emissions in dairy cattle (Pryce & Haile-Mariam, 2020 ) and a range of crop traits associated with climate change adaptation (Varshney et al., 2018 ).

There are few examples of genomic and marker-based selection in wildlife conservation and restoration although are expected to increase as genomic sequencing costs decrease. Browne et al. ( 2019 ) recently used genomic approaches to identify candidate genotypes in Californian valley oaks (Quercus lobata) that promote fast growth under warmer temperatures and could be used to counter current negative effects of climate warming on growth rates (Box 5). Similarly, genotype–phenotype–environment association analyses have been used to identify specific genotypes involved in adaptation to cold hardiness in coastal Douglas fir (Pseudotsuga menziesii var. menziesii), which are at risk of frost damage under climate change (Vangestel et al., 2018 ).

Genotypes identified in such efforts could be used in provenancing or the introduction of new pre-adapted genotypes into populations. However, there are challenges in using such an approach for instance, there is an unpredictability in identifying useful genes and genotypes under natural environments. Quantitative genetic studies highlight that genotype–environment interactions tend to be substantial for traits in natural backgrounds (e.g., Huang et al., 2020 Monnahan & Kelly, 2017 ), meaning that the phenotypic effects of genotypes will depend on the environment in which an organism is reared. Thus, a favorable genotype from one environment may not be favored in a different environment. In contrast, levels of environmental variation in high yielding agricultural environments are typically low (Schou et al., 2020 ) and genotype–environment interactions are expected to be weaker given that environments are more homogeneous.

Good candidate markers for selection may emerge as genomic assessments of declining populations highlight genes and genomic regions implicated in climate change adaptation. For instance, in migratory yellow warblers (Setophaga petechia), populations with low frequencies of alleles associated with climate along gradients show the sharpest declines in population size (Bay et al., 2018 ). Such alleles could form the basis for future directed genetically based introductions. Several other studies on wild populations have pointed to genomic regions associated with climate that may be used to assess the vulnerability of populations (Ahrens et al., 2020 Jordan et al., 2017 Ruegg et al., 2018 ), although these studies are currently only correlative.

Importantly, stress responses in natural populations are often variable and likely to be highly polygenic, complicating our ability to identify specific alleles associated with particular phenotypic responses. Also, loci associated with traits in natural populations typically replicate poorly across populations (Schielzeth et al., 2018 ). Even selection experiments in replicate lines from the same Drosophila population for climate stress traits can produce quite diverse genetic outcomes with little overlap between replicate lines (Griffin et al., 2017 ). Even apparently simple traits like flowering time can have a complex genetic basis when considered across the distributional range of a species (Monnahan & Kelly, 2017 Zan & Carlborg, 2019 ). Only when traits are associated consistently with major genes is there much chance of detecting genotypes that are repeatedly associated with the same genetic changes. This holds in some cases of insecticide resistance evolution, such as the involvement of the voltage-gated sodium channel gene in many cases of resistance to synthetic pyrethroids in different invertebrate species (Scott, 2019 ). Similarly, genes within the major histocompatibility complex (MHC) are often recognized as candidates for disease resistance in native wildlife (Ujvari & Belov, 2011 ). However, genetic strategies specifically focused on promoting MHC variability may fail if they do not adequately maintain genetic variation in other quantitative traits. There is an inherent danger that a focus on a few key genes such as the MHC locus may reduce standing genetic diversity across the genome, compromising the adaptability of populations to other stressors (Kardos & Shafer, 2018 ).

Box . Genomic selection case study

Browne et al. ( 2019 ) show that an ecosystem-foundational species in California, valley oak (Quercus lobata), is maladapted to current temperature climates and growth rates are expected to slow as temperatures rise over the next century (Figure 3). By combining genome-wide sequencing with individual oak growth trait measurements from a large-scale common garden experiment, Browne et al. ( 2019 ) identified genotypes likely to promote fast growth under warmer temperatures. The authors discuss the benefits of selecting seed sources based on genomic-estimated breeding values to help combat the negative consequences of future climate warming on growth rates in valley oak. Specifically, targeted gene rescue via genomic selection which optimally matches individuals to future climates based on genotype–phenotype–environment associations.

4.2.3 Creation of novel alleles and genotypes

Genome-editing technologies have been under development for decades and could assist wildlife conservation by providing opportunities to engineer new alleles and adaptive traits (Phelps et al., 2020 Piaggio et al., 2017 Redford et al., 2014 ). Specifically, the clustered regularly interspaced short palindromic repeats (CRISPR) system offers the ability to target functional proteins to relatively precise locations in the genome and make modifications that change the coding sequence or activity of genes. While CRISPR technology is still at a starting point and major investments are outside of the conservation area, use of this technology to create gene drives that can rapidly spread beneficial genes through target populations may provide opportunities to rescue populations from risks of disease and climate stress in the future (Dearden et al., 2018 ). However, opportunities to engineer new adaptive traits will depend on the complexity of the trait being modified and face some of the same obstacles and challenges as genome-based selection. For traits that increase disease resistance, CRISPR technologies may be applied to identify genetic alterations in related species or populations that have already acquired the necessary adaptation, perhaps with the potential future application of replicating those changes in target populations (Phelps et al., 2020 Piaggio et al., 2017 ). However, this is likely to be challenging for polygenic traits, and particularly if there are strong genotype–environment interactions which may result in the selection of alleles with a high fitness in one environment but a low fitness in different environments.

An issue for natural populations is that the genetic correlation for fitness-related traits across environments can be weak and even negative (Sgrò & Hoffmann, 2004 ), reflecting the possibility that the relative fitness of genotypes can switch across environments and across time. We therefore suspect that genetic mixing strategies will tend to remain focused on the approaches discussed above unless there is trait variation with a relatively simple genetic basis and consistent phenotypic effects across environments aimed at specific problems such as pesticide resistance, which has been targeted by CRISPR approaches in agriculture (e.g., Sun et al., 2016 ). Instead, the initial applications of CRISPR in conservation will probably focus on monitoring variation at adaptive loci across the genome where current random sequencing approaches provide limited coverage (Phelps et al., 2020 ). De-extinction (resurrecting extinct species) (Seddon et al., 2014 ) is also often raised as a possibility with CRISPR technology, but the above issues are only amplified to a much greater extent and currently impractical to implement.


Chapter 8 - Potato-Breeding Strategy

This chapter concentrates on their application to breeding new cultivars that will be required for sustainable increases in potato production during a period of environmental change and human population growth. The examples chosen for discussion are those most familiar to the author and are not intended to be a comprehensive set. Potato-breeding strategy can be viewed as the key decisions that a breeder makes concerning the objectives of a breeding program, what germplasm and breeding methods to use, whether new cultivars will be propagated vegetatively or through true potato seed (TPS), whether or not new cultivars will be genetically modified and how to achieve durable disease and pest resistance. Evolution of the modern potato crop, potato breeding and the need for new cultivars, adaptation to environments and end uses, germplasm available, introgression of genes from wild species, breeding cultivars at the tetraploid level for clonal propagation, breeding cultivars for TPS, genetically modified potatoes and achieving durable disease and pest resistance are the broad areas covered here. The evolution of the modern potato since domestication can be seen, which compares the tubers of wild species and primitive cultivated species with those of a modern cultivar. Other strategic decisions that need to be made are when to produce cultivars for propagation by true seed rather than tubers and how to achieve durable resistance to diseases and pests. Increasing genetic knowledge is expected to impact on both the design and execution of breeding programs.


Genetic features of a pollen-part mutation suggest an inhibitory role for the Antirrhinum pollen self-incompatibility determinant

Self-incompatibility (SI), an important barrier to inbreeding in flowering plants, is controlled in many species by a single polymorphic S-locus. In the Solanaceae, two tightly linked S-locus genes, S-RNase y SLF (S-locus F-box)/SFB (S-haplotype-specific F-box), control SI expression in pistil and pollen, respectively. The pollen S-determinant appears to function to inhibit all but self S-RNase in the Solanaceae, but its genetic function in the closely-related Plantaginaceae remains equivocal. We have employed transposon mutagenesis in a member of the Plantaginaceae (Antirrhinum) to generate a pollen-part SI-breakdown mutant Pma1 (Pollen-part mutation in Antirrhinum1). Molecular genetic analyses showed that an extra telocentric chromosome containing AhSLF-S 1 is present in its self-compatible but not in its SI progeny. Furthermore, analysis of the effects of selection revealed positive selection acting on both SLFs and SFBs, but with a stronger purifying selection on SLFs. Taken together, our results suggest an inhibitor role of the pollen S in the Plantaginaceae (as represented by Antirrhinum), similar to that found in the Solanaceae. The implication of these findings is discussed in the context of S-locus evolution in flowering plants.

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ACKNOWLEDGEMENTS

Beside Louis Bernatchez (Box 2), we feel grateful to a number of colleagues for wonderful and active collaboration over the years, including D. Charlesworth, M. Schierup, D. Schoen, I. Loisy, T. Gaude, T. Slotte, B. Mable, H. Bergès, E. Prat, W. Marande, J. Azevedo-Favori, T. Lagrange, S. Legrand, H. Touzet, P. Saumitou-Laprade, S. Simon, J. Beschgaard, T. Tsuchimatsu, R. Méheust, JB. Leducq, D. Abu Awad, C. Gervais, T. Brom, N. Burghgraeve, J. Bachmann, and T. Lesaffre. We also thank AC. Holl, C. Blassiau, C. Ponitzki, E. Schmitt, N. Faure, and S. Gallina for excellent technical help. This work was funded by the European Research Council (NOVEL project, grant #648321) and the ANR BRASSIDOM (ANR-11-JSV7-008). The authors also thank the Région Hauts-de-France, and the Ministère de l'Enseignement Supérieur et de la Recherche (CPER Climibio), and the European Fund for Regional Economic Development for their financial support. We apologize to colleagues whose work we could not cite due to space limitations. We thank Adele Ragot-Richard for suggesting relevant literature as well as two anonymous reviewers for helpful comments.


Ver el vídeo: 24. Heterosis - medición, modelo, historia y procedimiento. (Agosto 2022).