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¿Por qué al medir la turbidez utilizamos la longitud de onda mínima?

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Como prefacio, leí algunas otras publicaciones relacionadas y pude recopilar algo de conocimiento, aunque sin ningún conocimiento en física tengo algunos problemas aquí para armar una vista coherente. Busqué videos de la ley de Beer-Lambert en la academia Khan y me dio una relación entre transmitancia y absorbancia como

$$ Transmitancia (T) = frac {I_1} {I_0} $$ $$ Absorbancia (A) = - log_ {10} (T) $$

Además, esta publicación señala que la turbidez es absorbancia y describe que está en relación con la luz difusa reflejada y dispersa.

Dando un paso atrás, vemos que está bien, la turbidez es en realidad solo una medida de 'turbidez' y la cantidad de luz que se dispersa como consecuencia. ¿Qué pasa con esta luz reflejada difusa? Y luego, esta publicación dice que la dispersión es en realidad la suma de refracción y reflexión. Sin embargo, no creo que sea correcto, ya que este video muestra que la refracción, la reflexión y la dispersión son conceptos diferentes, en la medida en que la refracción es la curvatura de la luz cuando pasa de un medio a otro, la reflexión se produce cuando la luz golpea una superficie suave o uniforme. superficie brillante y rebota, y la dispersión ocurre cuando la superficie es rugosa y envía la luz en diferentes direcciones. Entonces esta publicación aquí. parece detallar lo que sería una explicación satisfactoria, pero no he estudiado física. ¿Existen buenos videos que puedan ayudar a explicar mejor estos temas?

Entonces, pensando en la absorción, mi libro de texto de química habla sobre la radiación y tenía este concepto en mi cabeza sobre la luz que se absorbe y luego se admite en diferentes longitudes de onda y siento que eso es cierto y tal vez de ahí es donde estamos obteniendo la relación entre transmitancia y absorbancia.

Volviendo a la pregunta que trajo todo esto, a través de otras preguntas pudimos determinar las respuestas a ser Para medir los niveles de producción de pigmentos sería mejor usar la luz de 450 nm, y para medir la turbidez sería mejor usar la luz de 560 nm. En otras palabras, para la producción de pigmentos, usamos el valor máximo de absorbancia y para la turbidez el valor mínimo. La pregunta que tenemos es ¿por qué es así? Lo máximo que pudimos pensar es que el color de la bacteria Chlorella es verde y que las cosas son verdes porque esa longitud de onda de la luz se refleja y que la longitud de onda de la luz verde es de 560 nm. Supongo que no podemos usar la luz verde para medir la cantidad de pigmento verde porque la luz que se devolvería sería una combinación de luz reflejada (cuánto pigmento verde) + luz dispersa (no pigmento verde pero devuelve luz verde) + ( ¿Alguna combinación de luz absorbida y reradiada?). ¿Entonces no estaríamos aislando la información que buscamos? Si queremos saber cuánto "verde" está presente, esto se medirá mejor midiendo la longitud de onda de la luz que es la menos reflejada o la más absorbida. por lo que el pigmento verde absorbe la mayor parte de esta luz y la luz que no se absorbe dirá cuánta materia verde había para absorberla. Cuando se trata del por qué de la turbidez, estoy un poco atascado y creo que es porque parece que tenemos una mezcla de definiciones arriba. Quizás algunas definiciones más concisas arrojen luz. Parece que la respuesta a "por qué no podemos usar luz verde" puede ayudar a dar una posible respuesta, ya que la luz dispersa es la medida de la turbidez y eso sería con algún margen de error, ¿qué hemos aislado?


Por lo general, al medir materiales en un espectrofotómetro, queremos utilizar la absorción máximos para minimizar la relación señal-ruido, es por eso que para la medición de pigmentos utilizará el punto máximo. Pero cuando mide dos materiales, desea tomar dos medidas con la menor correlación posible, es decir, para evitar que un material influya en las medidas del otro.

Imagina que estás intentando criar C. marina para más pigmento. Obviamente, más algas = más pigmento, por lo que querrás medir cuántas algas tienes y normalizarlas. Si mide la densidad de las algas en una longitud de onda correlacionada con el contenido de clorofila, obtendrá resultados inexactos.

Creo que la pregunta está mal redactada. Debes medir en el pigmento mínimos de absorción y no en los mínimos de absorción de algas. Como el alga puede tener otros picos no relacionados con la clorofila. Al hacer esto, debe recordar que la clorofila y muchos otros pigmentos son insolubles en agua, pero sus mediciones de células vivas son, por lo general, en medios acuáticos.

En mi opinión, lo mejor y ese es el método que estoy usando actualmente es construir su propia curva contando las células de alguna manera (como un hemacitómetro) y midiendo el espectro completo (su gráfico se detiene en 750 nm, obtuve hasta 1000 nm).


Dispersión de luz y condensación capilar en medios porosos

La turbidez del vidrio poroso Vycor 7930 se midió fotométricamente a una longitud de onda de 480 nm, durante ciclos completos de adsorción y desorción de agua, benceno y tetracloruro de carbono, todos a 28,5 ° C. El fenómeno descrito por Zsigmondy como un “punto de opacidad” se observó durante la desorción en cada caso. Se observó un efecto similar, aunque mucho menor, durante la adsorción. Las mediciones detalladas sugieren que la causa es la dispersión de Mie por grupos relativamente grandes de poros llenos de vapor (aunque la concentración de dispersores es demasiado grande y su forma probable demasiado irregular para permitir una interpretación cuantitativa). No es necesario postular la existencia de heterogeneidades de la misma escala en la propia estructura porosa, ya que la histéresis de condensación capilar permite mantener la saturación no uniforme del Vycor poroso en equilibrio metaestable. Se discuten las características del sistema de poros que lo permiten, junto con el papel de las fluctuaciones de densidad en el condensado capilar bajo grandes presiones hidrostáticas negativas.

Dirección actual: Petroleum Recovery Research Institute, Calgary, Alberta, Canadá.


¿Qué es la turbidez?

Este río debe su aspecto fangoso a altos niveles de turbidez.

La turbidez es una determinación óptica de la claridad del agua 1. El agua turbia aparecerá turbia, turbia o de otro color, lo que afectará el aspecto físico del agua. Los sólidos en suspensión y el material coloreado disuelto reducen la claridad del agua creando una apariencia opaca, turbia o turbia. Las mediciones de turbidez se utilizan a menudo como un indicador de la calidad del agua en función de la claridad y el total estimado de sólidos en suspensión en el agua.

La turbidez del agua se basa en la cantidad de luz dispersada por las partículas en la columna de agua 2. Cuantas más partículas estén presentes, más luz se dispersará. Como tal, la turbidez y el total de sólidos en suspensión están relacionados. Sin embargo, la turbidez no es una medida directa del total de materiales suspendidos en el agua. En cambio, como medida de claridad relativa, la turbidez se usa a menudo para indicar cambios en la concentración total de sólidos en suspensión en el agua sin proporcionar una medición exacta de los sólidos 1.

Los taninos de la vegetación en descomposición han coloreado este río de rojo.

La turbidez puede provenir de sedimentos en suspensión como limo o arcilla, materiales inorgánicos o materia orgánica como algas, plancton y material en descomposición. Además de estos sólidos en suspensión, la turbidez también puede incluir materia orgánica disuelta coloreada (CDOM), materia orgánica disuelta fluorescente (FDOM) y otros tintes 14. CDOM también se conoce como mancha húmica. La mancha húmica se refiere al color del té producido a partir de plantas y hojas en descomposición bajo el agua debido a la liberación de taninos y otras moléculas.

Esta decoloración se encuentra a menudo en pantanos, humedales u otros cuerpos de agua con grandes cantidades de vegetación en descomposición en el agua. La CDOM puede hacer que el agua se vea roja o marrón, según el tipo de plantas u hojas presentes. Estas sustancias disueltas pueden ser demasiado pequeñas para ser contadas en una concentración de sólidos en suspensión, pero siguen siendo parte de una medición de turbidez ya que afectan la claridad del agua.


Introducción

La mayoría de peces y larvas de peces dependen de la visión en su búsqueda de presas (Guthrie, 1986). Los factores que influyen en la detección de presas en un medio acuático incluyen el tamaño del depredador (Blaxter y Straines, 1970), las condiciones físicas del agua, como la luz y la turbidez, Vinyard y O & # x27Brien, 1976, Confer et al., 1978, y características de las presas como tamaño (Ware, 1973), movilidad, contraste y color (Utne-Palm, 1999). Además de la detección visual de una presa, la tasa de encuentro es un factor importante para la tasa de alimentación.

Un estudio reciente sobre larvas de arenque desovadas en primavera (15 a 28 mm), realizado utilizando la misma configuración experimental que este estudio, mostró que tanto el aumento de la intensidad de la luz como la turbulencia tuvieron un efecto positivo en la tasa de ataque de las larvas (Utne-Palm y Stiansen, 2002). ).

El aumento de la luz (cuando es un factor limitante) aumentará la distancia de reacción de los depredadores (RD) y la capacidad para detectar presas Vinyard y O & # x27Brien, 1976, Utne, 1997. Muchos estudios también han demostrado que la turbulencia tiene un efecto positivo en la velocidad de alimentación de larvas de peces (es decir, Sundby y Fossum, 1990, MacKenzie y Kiørboe, 1995, Gallego et al., 1996) debido a un aumento en la tasa de encuentro. Al mismo tiempo, con el aumento de la tasa de encuentro, el aumento de la turbulencia provoca una disminución en el éxito de la persecución, lo que significa que los altos niveles de turbulencia tienden a tener un efecto negativo en las tasas de alimentación de las larvas (MacKenzie y Kiørboe, 2000), formando una relación en forma de fatalidad. Además, a medida que aumenta el volumen de búsqueda o la DR con el tamaño de las larvas (Breck y Gitter, 1983), la turbulencia debería tener un efecto positivo más fuerte en la tasa de ataque de las larvas más grandes. Tanto la relación en forma de fatalidad entre el aumento de la turbulencia y la tasa de ataque como su dependencia ontogenética fue apoyada por el estudio reciente sobre larvas de arenque (Utne-Palm y Stiansen, 2002).

Sin embargo, la turbulencia y la luz no son los únicos efectos físicos que influirán en la tasa de ataque de las larvas. También se espera que influya la turbidez o la claridad del agua. Arenque atlánticoClupea harengus) desova en las aguas costeras poco profundas, donde la claridad se ve muy afectada por las escorrentías de agua dulce y la proliferación de algas. Este último es particularmente frecuente durante las temporadas de desove (primavera y otoño).

Los experimentos han demostrado que el aumento de la turbidez tiene un efecto negativo en los peces que se alimentan visualmente (por ejemplo, Vinyard y O & # x27Brien, 1976, Confer et al., 1978, Gregory y Northcote, 1993). Sin embargo, varios estudios también han encontrado una tasa de alimentación más alta a un nivel intermedio de turbidez Boehlert y Morgan, 1985, Miner y Stein, 1993, Bristow y Summerfelt, 1994, Bristow et al., 1996, Utne-Palm, 1999. Estos estudios todos se realizaron en larvas o pequeños planctívoros. Enfoques de modelado Giske et al., 1994, Fiksen et al., 2002 han predicho que la turbidez será un factor beneficioso para los peces pelágicos pequeños y las larvas de peces que se alimentan de microplancton. Las partículas en suspensión entre el depredador y la presa dispersan la luz e interfieren con la detección de la misma manera que la niebla afecta la visión a larga distancia, pero tiene poco efecto en la detección de objetos cercanos. Por lo tanto, la corta distancia reactiva de los planctívoros en relación con sus depredadores piscívoros significa que los primeros se benefician más de los efectos positivos de la dispersión y la absorbancia dentro de su volumen de búsqueda relativo Giske et al., 1994, Fiksen et al., 2002. Los resultados de laboratorio y los estudios de mesocosmos han demostrado que la turbidez tiene un efecto positivo en los peces juveniles en términos de permitirles participar en actividades que serían riesgosas en condiciones más claras, incluido el aumento de su tasa de alimentación (Gregory y Northcote, 1993), la actividad migratoria (Ginetz y Larkin, 1976) y aumentando su uso de aguas abiertas (Miner y Stein, 1996).

A pesar de las muchas limitaciones ambientales, los juveniles de muchas especies marinas y anádromas parecen preferir ríos y estuarios con altas concentraciones de sedimentos en suspensión Blaber y Blaber, 1980, Levy y Northcote, 1982, Gregory y Levings, 1998. Boehlert y Morgan (1985 ) estudió el arenque del Pacífico (C. harengus pallasi), especie que desova en los estuarios, cuyas larvas permanecen en los viveros estuarinos durante los estadios juveniles. Descubrieron que las larvas de arenque del Pacífico de 8,7 mm alcanzan la máxima actividad de alimentación, 90% de alimentación, en turbidez producida por 500 a 1000 mg l -1 de ceniza volcánica, en comparación con 50% de alimentación cuando no hay cenizas suspendidas.

El efecto positivo del aumento de la turbidez debería ser mayor para aquellos con un volumen de búsqueda corto. Por lo tanto, se debe esperar que el efecto positivo de la turbidez sea más profundo para las larvas jóvenes, disminuyendo a medida que aumentan las larvas y su volumen de búsqueda. Que yo sepa, nadie ha analizado el efecto de la turbidez en diferentes clases de tamaño (ontogenia) de larvas.

En un estudio experimental de la tasa de crecimiento y alimentación en larvas de lobina rayada (Morone saxatilis) bajo diversas condiciones de luz, turbulencia y turbulencia, Chesney (1989) encontró que la reducción de la luz o el aumento de la turbulencia reducen el crecimiento o la tasa de alimentación, mientras que la adición de turbidez a la turbulencia mejora algunos de los efectos negativos de esta última. Chesney (1989) no explicó este último fenómeno, pero el efecto positivo de un aumento de la turbidez se debió muy probablemente a un mayor contraste entre las presas (Hinshaw, 1985). Se sabe que el alto contraste de presas produce un aumento en la RD (Utne-Palm, 1999), que a su vez se sabe que hace que las larvas sean menos susceptibles a la desventaja de la turbulencia MacKenzie et al., 1994, Fiksen y MacKenzie, 2002. A mi mejor entender conocimiento, no hay otros estudios que el de Chesney (1989) sobre los efectos combinados de la turbidez y la turbulencia en la alimentación de las larvas.

Este estudio intenta revelar los efectos individuales y combinados de la ontogenia, el aumento de la turbidez y la turbulencia en la tasa de ataque y la actividad de natación de las larvas de arenque del Atlántico. Usé tres grupos de tamaño de larvas de arenque (20, 23 y 29 mm), tres niveles de turbidez [atenuación del haz (C) de 0,22, 8,2 y 17,7 m −1], y dos niveles de turbulencia (1 × 10 −6 y 8 × 10 −6 W / kg). Con base en los resultados del estudio anterior (Utne-Palm y Stiansen, 2002), también se eligió un nivel de turbulencia favorable (1 × 10 −6 W / kg) y desfavorable (8 × 10 −6 W / kg). como nivel de luz suficiente, 20 μE m 2 s −1 (por encima de la saturación). Se eligieron larvas de tamaños de 20, 23 y 29 mm con base en los resultados del estudio anterior (Utne-Palm y Stiansen, 2002), que mostró que las larvas de 20 mm eran las más pequeñas para responder significativamente a un cambio en la turbulencia, y que hubo una diferencia significativa en la tasa de ataque entre estos tres grupos de tamaño.

Hubiera sido interesante observar el efecto de la turbidez solo (sin turbulencia), pero se necesitaba turbulencia para mantener la tierra de diatomeas (DE) uniformemente suspendida en la columna de agua. Una alternativa para futuros estudios sería el uso de algas, ya que estas se depositan lentamente. Sin embargo, con las algas, existe la desventaja de que el entorno espectral en el tanque experimental cambiará con la concentración.


Oxígeno disuelto y agua

El oxígeno disuelto (OD) es una medida de la cantidad de oxígeno disuelto en el agua, la cantidad de oxígeno disponible para los organismos acuáticos vivos. La cantidad de oxígeno disuelto en un arroyo o lago puede decirnos mucho sobre la calidad del agua.

Un científico del USGS está midiendo varias condiciones de calidad del agua en Holes Creek en Huffman Park en Kettering, Ohio.

El USGS ha estado midiendo el agua durante décadas. Algunas medidas, como temperatura, pH, y conductancia específica se toman casi cada vez que se toman muestras e investigaciones de agua, sin importar en qué parte de los EE. UU. se esté estudiando el agua. Otra medida común que se toma con frecuencia es el oxígeno disuelto (OD), que es una medida de la cantidad de oxígeno disuelto en el agua; el OD puede decirnos mucho sobre la calidad del agua.

Oxígeno disuelto y agua

Aunque las moléculas de agua contienen un átomo de oxígeno, este oxígeno no es el que necesitan los organismos acuáticos que viven en aguas naturales. Una pequeña cantidad de oxígeno, hasta unas diez moléculas de oxígeno por millón de agua, se disuelve realmente en agua. El oxígeno ingresa a una corriente principalmente desde la atmósfera y, en áreas donde la descarga de agua subterránea en las corrientes es una gran parte del flujo de la corriente, desde descarga de agua subterránea. Los peces y el zooplancton respiran este oxígeno disuelto y lo necesitan para sobrevivir.

Oxígeno disuelto y calidad del agua.

Un lago eutrófico donde las concentraciones de oxígeno disuelto son bajas. Las floraciones de algas pueden ocurrir en tales condiciones.

El agua que se mueve rápidamente, como en un arroyo de montaña o en un río grande, tiende a contener mucho oxígeno disuelto, mientras que el agua estancada contiene menos. Bacterias en el agua puede consumir oxígeno a medida que la materia orgánica se descompone. Por lo tanto, el exceso de material orgánico en lagos y ríos puede causar condiciones eutróficas, que es una situación de deficiencia de oxígeno que puede causar la "muerte" de un cuerpo de agua. La vida acuática puede tener dificultades en agua estancada que tiene una gran cantidad de material orgánico en descomposición, especialmente en verano (la concentración de oxígeno disuelto está inversamente relacionada con temperatura de agua), cuando los niveles de oxígeno disuelto están en un nivel bajo estacional. El agua cerca de la superficie del lago, el epilimnion, es demasiado caliente para ellos, mientras que el agua cerca del fondo, el hipolimnion, tiene muy poco oxígeno. Las condiciones pueden volverse especialmente graves durante un período de clima caluroso y tranquilo, lo que resulta en la pérdida de muchos peces. Es posible que haya oído hablar de la muerte de peces en verano en los lagos locales que probablemente sean el resultado de este problema.

Oxígeno disuelto, temperatura y vida acuática

La temperatura del agua afecta las concentraciones de oxígeno disuelto en un río o cuerpo de agua.

Como muestra el gráfico, la concentración de oxígeno disuelto en el agua superficial se ve afectada por la temperatura y tiene un ciclo tanto estacional como diario. El agua fría puede contener más oxígeno disuelto que el agua tibia. En invierno y principios de la primavera, cuando la temperatura del agua es baja, la concentración de oxígeno disuelto es alta. En verano y otoño, cuando la temperatura del agua es alta, la concentración de oxígeno disuelto suele ser menor.

El oxígeno disuelto en el agua superficial es utilizado por todas las formas de vida acuática, por lo tanto, este componente se mide típicamente para evaluar la "salud" de los lagos y arroyos. El oxígeno entra en una corriente desde el atmósfera y de descarga de agua subterránea. La contribución de oxígeno de la descarga de agua subterránea es significativa, sin embargo, solo en áreas donde el agua subterránea es un componente importante del flujo de la corriente, como en áreas de depósitos glaciales. La fotosíntesis es el proceso principal que afecta la relación entre el oxígeno disuelto y la temperatura, la claridad y la fuerza del agua y la duración de la luz solar, a su vez, afectan la tasa de fotosíntesis.

Hipoxia y "zonas muertas"

Es posible que haya oído hablar de una "zona muerta" en el Golfo de México en áreas del Golfo al sur de Luisiana, donde desembocan los ríos Mississippi y Atchafalaya. Una zona muerta se forma estacionalmente en el norte del Golfo de México cuando las aguas subterráneas se agotan en oxígeno disuelto y no pueden sustentar la mayor parte de la vida. La zona se forma al oeste del delta del Mississippi sobre la plataforma continental frente a Luisiana y, a veces, se extiende frente a Texas. El agotamiento de oxígeno comienza a fines de la primavera, aumenta en verano y termina en otoño.

Oxígeno disuelto en las aguas del fondo, medido desde el 8 de junio hasta el 17 de julio de 2009, durante el crucero anual del Programa de Evaluación y Monitoreo del Área Sureste del Golfo de México (SEAMAP) en el norte del Golfo de México. Los colores naranja y rojo indican concentraciones más bajas de oxígeno disuelto.

La formación de aguas subterráneas empobrecidas en oxígeno se ha asociado con (nitrógeno y fósforo) descarga de los ríos Mississippi y Atchafalaya. Los nutrientes biodisponibles en la descarga pueden estimular la proliferación de algas, que mueren y son devoradas por las bacterias, lo que agota el oxígeno del agua subterránea. El contenido de oxígeno de las aguas superficiales de salinidad en el verano es típicamente más de 8 miligramos por litro (8 mg / L) cuando las concentraciones de oxígeno son menores a 2 mg / L, el agua se define como hipóxica (CENR, 2000). La hipoxia mata a muchos organismos que no pueden escapar, por lo que la zona hipóxica se conoce informalmente como la "zona muerta".

La zona hipóxica en el norte del Golfo de México está en el centro de una pesquería productiva y valiosa. La mayor frecuencia y expansión de las zonas hipóxicas se han convertido en un importante problema económico y ambiental para los usuarios comerciales y recreativos de la pesquería.

Medición de oxígeno disuelto

Monitor multiparámetro utilizado para registrar mediciones de la calidad del agua.

Los medidores de campo y de laboratorio para medir el oxígeno disuelto han existido durante mucho tiempo. Como muestra esta imagen, los medidores modernos son pequeños y altamente electrónicos. Todavía usan una sonda, que se encuentra al final del cable. El oxígeno disuelto depende de la temperatura (una relación inversa), por lo que el medidor debe calibrarse correctamente antes de cada uso.

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Resultados

Evaluación de la combinación de longitudes de onda de excitación

Los perfiles verticales de temperatura mostraron una estratificación débil en la Estación 9B el 28 de agosto y en la Estación 12B el 13 de septiembre (Fig. 2A y 2D), pero no en la Estación 6B el 18 de septiembre (Fig. 2G). Chl-a la concentración alcanzó 42 μg L -1 a 2 m en la Estación 9B debido a una floración de cianobacterias (Fig 2C). Perfiles verticales del rendimiento mínimo de fluorescencia de PSII (Fo) mostraron variabilidad entre cuatro combinaciones de longitudes de onda de excitación durante las floraciones de cianobacterias (Fig 2B), pero no para las comunidades dominadas por diatomeas y zygnematophytes (Fig 2E y 2H). Por ejemplo, Fo Los valores derivados de la luz de excitación a 444 nm y 444 + 512 nm fueron más bajos que los de las combinaciones de excitación de 444 + 633 nm y 444 + 512 + 633 nm cuando las cianobacterias eran dominantes a profundidades de 0 y 2 m en la Estación 9B (Cuenca Sur) en agosto (Fig. 2B y 2C). Por otro lado, no hubo diferencias claras en Fo perfiles en la Estación 12B (Cuenca Norte) el 13 de septiembre y la Estación 6B (Cuenca Sur) el 18 de septiembre, cuando dominaron las diatomeas y zygnematophytes (Fig 2E, 2F, 2H y 2I). Además, la relación entre JVF y la intensidad de PAR mostró la utilidad de 633 nm para revelar firmas de fotosíntesis de cianobacterias (Fig. 3). Por ejemplo, JVF fue claramente más bajo que JVO usando excitación a 444 nm y 444 + 512 nm, pero no a 444 + 633 nm y la combinación de las tres longitudes de onda en la Estación 9B el 28 de agosto durante una floración de cianobacterias (Fig. 3A). No hay diferencias claras en JVF se observaron entre las combinaciones de longitudes de onda en la Estación 12B el 13 de septiembre y la Estación 6B el 18 de septiembre de 2018 (Fig 3B y 3C).

Paneles que muestran PAR, temperatura del agua, Cl-a (A, D, G), Fo (B, E, H) estimado por diferentes combinaciones de longitud de onda de excitación de FRRf, y biomasa de fitoplancton (C, F, I) en la Estación 9B el 28 de agosto (A, B, C), Estación 12B el 13 de septiembre (D, E, F) y la Estación 6B el 18 de septiembre de 2018 (G, H, I). Las líneas discontinuas grises denotan 0 m.

JVF se estimó mediante diferentes combinaciones de longitud de onda de excitación de la FRRf en relación con la intensidad PAR ambiental en (A) Estación 9B el 28 de agosto, (B) Estación 12B el 13 de septiembre y (C) Estación 6B el 18 de septiembre. los JVO También se muestran estimaciones del método de botella claro-oscuro. Para JVO, La intensidad de PAR se calculó mediante la intensidad de la luz de las cámaras de crecimiento y SCF (ver Materiales y métodos). La curva ajustada se da para JVO utilizando un modelo de dos parámetros [80] para mejorar la visibilidad.

La calidad de los datos de las mediciones de FRRf durante el período de estudio mostró una estabilidad razonable (Tabla 4). Tras el rechazo de datos de baja calidad (mi.gramo. con PSII o PSII′ & Lt 0.03 o & gt 0.08), se encontró que el número de observaciones exitosas era mayor cuando el PSII se excitó con una combinación de tres longitudes de onda, seguido de luz de excitación a 444 + 633 nm, 444 + 512 nm y 444 nm. Valores medianos de ambos PSII y PSII′ También estuvieron cerca del valor óptimo (0.05) cuando se combinaron las tres longitudes de onda.

Desarrollo de ФCE modelo

Condiciones ambientales y biológicas.

Medidas auxiliares de temperatura del agua, concentración de OD, turbidez, Cl-a, NO2 + NO3, NH4 y PO4 las concentraciones de cada muestreo mostraron una clara variabilidad espacial y estacional (Cuadro 5). La temperatura del agua varió de 7.5 a 30.2 ° C en la Cuenca Norte y de 7.5 a 28.5 ° C en la Cuenca Sur durante todo el período de estudio (Cuadro 5). NO2 + NO3 y NH4 las concentraciones fueron menores en verano y otoño, y mayores en invierno en ambas cuencas durante el período de estudio. correos4 no mostró cambios estacionales claros y siempre fue menor a 0.04 μmol L -1 en ambas cuencas durante todo el período de estudio.

En todas las fechas de muestreo, las diatomeas, zygnematofitas, cianobacterias y criptofitas fueron los grupos dominantes en la biomasa de fitoplancton (Apéndice S6). Zygnematophytes, compuestos principalmente de Staurastrum dorsidentiferum, S. sebaldi y Micrasterias hardyi, siempre se encontraron en todas las estaciones durante el período de estudio, excepto en la estación 6B en diciembre. Las diatomeas fueron dominantes durante el verano hasta principios de otoño y alcanzaron el 87% en la biomasa de fitoplancton en la Estación 6B en septiembre (Apéndice S6). Las criptofitas estuvieron presentes en una proporción relativamente baja durante el período de estudio, excepto en la Estación 6B en diciembre. Las cianobacterias se componían principalmente de Anabaena (Dolichospermum) affinis y Aphanothece sp. y floreció en la estación 9B el 28 de agosto. Los pequeños clorofitos, crisófitos y dinoflagelados siempre constituyen menos del 20% de la biomasa total de fitoplancton. Los euglenófitos fueron muy raros y representaron menos del 0,5% de la biomasa total durante el período de estudio.

Variación espacio-temporal y desarrollo GLM para ФCE.

Desarrollar un requerimiento óptimo de electrones para la fijación de carbono (ФCE), utilizamos el conjunto de datos que se obtuvo mediante la combinación de tres longitudes de onda de excitación debido a la calidad y confiabilidad (Figuras 2 y 3). Después del muestreo bootstrap, diagramas de caja de la mediana ФCE se calcularon para cada fecha de muestreo (Fig. 4). ФCE cambió temporalmente de 1.1 a 31.0 mol e - mol C −1 y fue mayor en primavera y verano en las cuencas norte y sur. La media anual ФCE los valores fueron 5.6 mol e - mol C −1 para la Cuenca Norte, 9.0 mol e - mol C −1 para la Cuenca Sur y 7.3 mol e - mol C −1 para todas las estaciones de muestreo.

Variabilidad espacial y temporal de ФCE de la comunidad de fitoplancton en la Cuenca Norte (A) y la Cuenca Sur (B) durante todo el período de estudio. El diagrama de caja muestra la mediana (línea en negrita) y los percentiles 25 (Q1) y 75 (Q3). Los bigotes indican 1,5 veces el rango intercuartílico (Q3-Q1) por debajo y por encima de Q1 y Q3. Los valores atípicos más allá de los bigotes se trazaron individualmente. Nota: ФCE los valores se derivaron de los datos medidos mediante la combinación de tres longitudes de onda de excitación.

Para seleccionar y definir las variables explicativas de GLM, examinamos las correlaciones entre ФCE y todos los factores ambientales candidatos (Fig. 5). Se excluyeron los pequeños clorofitos, crisófitos y dinoflagelados debido a sus bajas proporciones en relación con la biomasa total de fitoplancton. ФCE correlacionado positivamente con PAR, temperatura, DO, NPQNS V, Chl-a, y σPSIIy negativamente con la máxima eficiencia fotoquímica en condiciones de oscuridad (Fv/Fmetro) durante todo el período de estudio. NPQNS V altamente correlacionado con PAR y Fv/Fmetro (ρ = 0,70 y −0,96, respectivamente). Concentración de RCII altamente correlacionada con Cl-a (ρ = 0,70), y las diatomeas y zygnematophytes también se correlacionaron negativamente (ρ = −0,70) entre sí. Con base en la matriz de correlación, seleccionamos temperatura, PAR, turbidez, OD, Fv/Fmetro, σPSII, NH4, NO2 + NO3, PO4, Chl-ay fracciones de diatomeas, cianobacterias y criptofitas en la biomasa del fitoplancton como variables explicativas del GLM. La variable explicativa "PAR" puede incluir influencias tanto de PAR como de NPQNS V en el GLM debido a la alta correlación entre los dos. De manera similar, la variable explicativa "diatomeas" en este análisis puede incluir influencias tanto de diatomeas como de zygnematofitos.

Los paneles de colores denotan significación estadística (pag & lt 0,05). Las abreviaturas de las variables son las siguientes: Temp, temperatura del agua NTU, turbidez Chl, Chl-a concentración Diat, diatomea Cyano, cianobacterias Zyg, zygnematophytes Cryp, criptofitas.

Entre todos los modelos posibles, el mejor modelo con el AIC más bajo fue el modelo completo sin PAR (Tabla 6). Todas las variables en el mejor modelo exhibieron VIF & lt 10 y, por lo tanto, la colinealidad fue insignificante. los R 2 para el mejor modelo fue 0,67. Entre las variables explicativas, la temperatura mostró la mayor significancia en el mejor modelo (coeficiente de 0,51), seguida de las cianobacterias (coeficiente de −0,20) y σPSII (coeficiente de 0,17). Se examinaron los resultados de modelos más parsimoniosos para evaluar el laborioso esfuerzo de muestreo de nutrientes y el análisis microscópico de conjuntos de fitoplancton. Se emplearon los modelos de AIC más bajos sin nutrientes (Modelo 2) y sin nutrientes y ensamblajes de fitoplancton (Modelo 3). El modelo 2 incluyó seis variables (temperatura, Fv/Fmetro, σPSII, cianobacterias, diatomeas y criptofitas), mientras que el Modelo 3 incluyó tres variables (temperatura, Fv/Fmetro y σPSII). Los valores para R 2 para el Modelo 2 y el Modelo 3 fueron 0,61 y 0,42, respectivamente. Los resultados de los otros submodelos con y sin estandarización de variables se enumeran en las (Tablas S2 y S3).


Consecuencias de niveles inusuales de OD

Si las concentraciones de oxígeno disuelto caen por debajo de cierto nivel, aumentarán las tasas de mortalidad de los peces. Los peces de agua dulce sensibles como el salmón ni siquiera pueden reproducirse a niveles inferiores a 6 mg / L ¹⁹. En el océano, los peces costeros comienzan a evitar las áreas donde el OD está por debajo de 3,7 mg / L, y especies específicas abandonan un área por completo cuando los niveles caen por debajo de 3,5 mg / L ²⁹. Por debajo de 2.0 mg / L, los invertebrados también salen y por debajo de 1 mg / L incluso los organismos bentónicos muestran tasas de crecimiento y supervivencia reducidas ²⁹.

Matanza de peces / Matanza invernal

La muerte de un pez ocurre cuando una gran cantidad de peces en un área de agua muere. Puede ser una mortalidad basada en especies o en todo el agua. La muerte de peces puede ocurrir por varias razones, pero el bajo nivel de oxígeno disuelto suele ser un factor. Una muerte invernal es la muerte de un pez causada por la reducción prolongada del oxígeno disuelto debido a la capa de hielo o nieve en un lago o estanque ²⁰.

El agotamiento del oxígeno disuelto es la causa más común de muerte de peces

Cuando una masa de agua es sobreproducente, el oxígeno en el agua puede agotarse más rápido de lo que se puede reponer. Esto ocurre cuando una masa de agua está sobrepoblada de organismos o si hay una gran desaparición de la floración de algas.

La muerte de peces es más común en los lagos eutróficos: lagos con altas concentraciones de nutrientes (particularmente fósforo y nitrógeno) ⁴¹. Los altos niveles de nutrientes alimentan la proliferación de algas, que inicialmente pueden aumentar los niveles de oxígeno disuelto. But more algae means more plant respiration, drawing on DO, and when the algae die, bacterial decomposition spikes, using up most or all of the dissolved oxygen available. This creates an anoxic, or oxygen-depleted, environment where fish and other organisms cannot survive. Such nutrient levels can occur naturally, but are more often caused by pollution from fertilizer runoff or poorly treated wastewater ⁴¹.

Winterkills occur when respiration from fish, plants and other organisms is greater than the oxygen production by photosynthesis ¹. They occur when the water is covered by ice, and so cannot receive oxygen by diffusion from the atmosphere. If the ice is then covered by snow, photosynthesis also cannot occur, and the algae will depend entirely on respiration or die off. In these situations, fish, plants and decomposition are all using up the dissolved oxygen, and it cannot be replenished, resulting in a winter fish kill. The shallower the water, and the more productive (high levels of organisms) the water, the greater the likelihood of a winterkill ²⁰.

Gas Bubble Disease

Sockeye salmon with gas bubble disease

Just as low dissolved oxygen can cause problems, so too can high concentrations. Supersaturated water can cause gas bubble disease in fish and invertebrates ¹². Significant death rates occur when dissolved oxygen remains above 115%-120% air saturation for a period of time. Total mortality occurs in young salmon and trout in under three days at 120% dissolved oxygen saturation ¹². Invertebrates, while also affected by gas bubble disease, can usually tolerate higher levels of supersaturation than fish ¹².

Extended periods of supersaturation can occur in highly aerated waters, often near hydropower dams and waterfalls, or due to excessive photosynthetic activity. Algae blooms can cause air saturations of over 100% due to large amounts of oxygen as a photosynthetic byproduct. This is often coupled with higher water temperatures, which also affects saturation. ¹² At higher temperatures, water becomes 100% saturated at lower concentrations, so higher dissolved oxygen concentrations mean even higher air saturation levels.

Dead Zones

A dead zone is an area of water with little to no dissolved oxygen present. They are so named because aquatic organisms cannot survive there. Dead zones often occur near heavy human populations, such as estuaries and coastal areas off the Gulf of Mexico, the North Sea, the Baltic Sea, and the East China Sea. They can occur in large lakes and rivers as well, but are more well known in the oceanic context.

Hypoxic and anoxic zones around the world (photo credit: NASA)

These zones are usually a result of a fertilizer-fueled algae and phytoplankton growth boom. When the algae and phytoplankton die, the microbes at the seafloor use up the oxygen decomposing the organic matter ³¹. These anoxic conditions are usually stratified, occurring only in the lower layers of the water. While some fish and other organisms can escape, shellfish, young fish and eggs usually die ³².

Naturally occurring hypoxic (low oxygen) conditions are not considered dead zones. The local aquatic life (including benthic organisms) have adjusted to the recurring low-oxygen conditions, so the adverse effects of a dead zone (mass fish kills, sudden disappearance of aquatic organisms, and growth/development problems in fish and invertebrates) do not occur ³¹.

Such naturally occurring zones frequently occur in deep lake basins and lower ocean levels due to water column stratification.


Physicochemical controls of diffusive methane fluxes in the Okavango Delta, Botswana

Atmospheric methane (CH4) is one of the three key greenhouse gases (GHGs) driving global climate change. The atmospheric concentration of CH4 has increased by about 150 % above pre-industrial levels of 400–700 ppb due to anthropogenic activities. Although tropical wetlands account for 50–60 % of the global wetland CH4 emissions, the biogeochemistry of these wetlands, including controls of CH4 emissions from the systems, is poorly understood compared to temperate wetlands. This has resulted in large inter-model variations of the magnitude and distribution of CH4 emission estimates from these tropical wetlands. A recent study in the Okavango Delta, Botswana, estimated diffusive CH4 flux at 1.8 ± 0.2 Tg year −1 , accounting for 2.8 ± 0.3 % of the total CH4 emission from tropical wetlands. In this paper we present an assessment of relationships between diffusive CH4 flux rates and physicochemical variables in the overlying water column to identify and understand regulatory variables for the diffusive CH4 fluxes in the Delta. The results show that diffusive CH4 flux rates from the Delta seem to be controlled by a combination of physicochemical variables. Although site specific fluxes seem to be controlled by different combinations of factors, temperature was the primary predictor of CH4 flux rates at almost all the sampled habitats and sites in the Delta. Most physicochemical variables, especially in the permanent swamps, were correlated with temperature implying that their regulatory effect on diffusive CH4 fluxes could be modified by climate change feedback as well.

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Agradecimientos

We thank the Natural Environment Research Council (NERC) for funding the analysis of this data under the Turf2Surf Macronutrients Project (NE/J011967/1) the Engineering and Physical Sciences Research Council for funding the LIMPIDS project (EP/G019967/1) NERC for financially supporting the CEH Thames Initiative monitoring Linda Armstrong, Sarah Harman and Heather Wickham (CEH) for carrying out the laboratory analysis and Colin Roberts (CEH) for the weekly river sampling.

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Biological interactions mediate context and species-specific sensitivities to salinity

Toxicants have both sub-lethal and lethal effects on aquatic biota, influencing organism fitness and community composition. However, toxicant effects within ecosystems may be altered by interactions with abiotic and biotic ecosystem components, including biological interactions. Collectively, this generates the potential for toxicant sensitivity to be highly context dependent, with significantly different outcomes in ecosystems than laboratory toxicity tests predict. We experimentally manipulated stream macroinvertebrate communities in 32 mesocosms to examine how communities from a low-salinity site were influenced by interactions with those from a high-salinity site along a gradient of salinity. Relative to those from the low-salinity site, organisms from the high-salinity site were expected to have greater tolerance and fitness at higher salinities. This created the potential for both salinity and tolerant-sensitive organism interactions to influence communities. We found that community composition was influenced by both direct toxicity and tolerant-sensitive organism interactions. Taxon and context-dependent responses included: (i) direct toxicity effects, irrespective of biotic interactions (ii) effects that were owing to the addition of tolerant taxa, irrespective of salinity (iii) toxicity dependent on sensitive-tolerant taxa interactions and (iv) toxic effects that were increased by interactions. Our results reinforce that ecological processes require consideration when examining toxicant effects within ecosystems.

This article is part of the theme issue ‘Salt in freshwaters: causes, ecological consequences and future prospects’.

1. Introducción

At both local and broad spatial and temporal scales, dispersal, stochastic demographic processes, speciation and deterministic niche processes influence patterns of community assembly [1–4]. At local scales, environmental filtering, or the restriction of fundamental niches into realized niche space depend on abiotic gradients and biotic interactions including competition [5,6]. Observational studies further suggest that anthropogenic chemical stressors may influence individuals, populations and communities at concentrations lower than laboratory-based toxicity experiments predict [7,8]. Toxicants often interact with other stressors [9,10], or with chemical [11], physical [12] and biotic ecosystem components, sometimes lessening [11] or strengthening their effects [13]. Among biological interactions, competition [14], predation [15,16] and parasitism [13] modify stressor effects on organisms. In this manner, local environmental gradients and stressors, including toxicants, can cause ‘context sensitivity’ in communities [17]. Therefore, differences between field and laboratory findings may arise from the complexities of a realized niche, including interactions between abiotic gradients, other stressors, biotic niche effects and ecological processes operating at multiple spatial and temporal scales [18]. Where ecological processes modify toxicant impacts [12,19], effect prediction is hindered, especially where species-specific and context-dependent responses occur [20].

Salinization is a globally important stressor in freshwater ecosystems [21]. Salinity is a component in all natural waters and is defined as the total concentration of dissolved inorganic ions in water or soil [22]. The dominant ions in anthropogenic and naturally saline waters include Na + , Cl − , Mg 2+ , Ca 2+ , HCO 3− , and [23]. Natural salinization occurs from catchment weathering, sea-spray and salts transported by seawater evaporation [21]. Anthropogenic salinization can be caused by water harvesting, road de-icing, mining activities and changes to vegetation leading to water-table movement [21]. In freshwaters, salinity is a toxicant and physiological stressor causing direct lethal [24] and sub-lethal organism effects [25], which depend on ion proportions, their concentrations and organism sensitivities. These effects on organisms can reduce biodiversity [26], alter trait and community structure [27] and cause changes to ecosystem processes [28].

While it is well known that biotic interactions shape community composition, there has been little consideration of how interspecific biotic interactions may interact with organism tolerances/sensitivities to toxicants in populations and communities [29]. Increased tolerance to a stressor is expected to influence the outcome of biotic interactions and fitness in relation to that stressor [30]. Despite their expected importance, studies examining the interplay between deterministic abiotic filtering and biotic interactions on communities are rare, but are required to predict the effects of stressors within real ecosystems [29]. Here, we tested whether salinity effects were modified by interspecific biotic interactions between salt-tolerant organisms, collected from a high salinity site, and a community expected to be more salt-sensitive, collected from a low salinity site. Salinity effects were examined between two regimes of biological interaction using mesocosms: (i) interactions among salt-sensitive organisms only and (ii) interactions between salt-sensitive and salt-tolerant organisms. Interactions within salt-sensitive communities were implicit, but could not be considered with the current study design. The design did allow several contrasting predictions to be made at the community and population levels. At the community level, both salinity and biological interactions between sensitive and tolerant organisms may be expected to influence community composition, reduce diversity and potentially homogenize communities. However, population responses are expected to be diverse (figure 1). Salinity effects may: (i) depend on interspecific interactions between salt tolerant and sensitive organisms (e.g. [31]) (ii) dominate through direct toxicity or physiological impairment, irrespective of biotic effects [32] (iii) have effects that are partly related to direct toxicity or physiological impairment but are strengthened by biotic interactions [19,31] by contrast (iv) biotic interactions may be dominant irrespective of salinity [33] (v) salinity could cause positive responses irrespective of biotic interactions [34] or (vi) toxicity and interspecific interactions may cause complex unexpected responses [35,36].

Figure 1. Hypothetical effects and interactions associated without (blue line), and with (green line) interspecific biotic interactions between salt-sensitive and salt-tolerant communities/taxa. Effects have been linearized for simplicity, but could be nonlinear or exhibit threshold responses. Organism and community responses may: (a) depend on biological interactions between salt-sensitive and tolerant taxa (B) be dominated by the toxic effects of the chemical stressor (C) have effects that are partly chemical and partly biotic (D) biotic interactions may have effects that dominate irrespective of the chemical gradient (mi) toxicants could cause effects that are beneficial irrespective of biotic interactions or (F) exhibit complex unexpected responses. (Versión online en color).

2. Methods

An outdoor mesocosm experiment was conducted in the austral winter (June–September) of 2017 at the University of Canberra, Canberra, Australia (California 650 m elevation 35°14′06.5″ S, 149°05′12.0″ E). Thirty-two mesocosms consisting of 1000 l Reln round troughs (1.5 m diameter 0.8 m deep figure 2B) were filled with de-chlorinated Canberra town supply water (California 900 l per mesocosm). The town water comes from the Cotter River, the source location of the salt-sensitive taxa used in the experiments. Flow was maintained in experiments at ≈0.22 m S −1 using a submersible 1400 l h −1 pump. The experiment was an orthogonal design, with two levels of expected intensity of interspecific interactions: (i) between salt-sensitive taxa only and (ii) between salt-tolerant and salt-sensitive taxa. The first of these treatments included individuals only from the Cotter River, a low-salinity site (mean 30 µS cm −1 35°23′10.5″ S, 148°51′53.6″ E), which had taxa that ranged from salt-sensitive to tolerant (i.e. certain Odonate spp.). The second treatment included individuals both from the low-salinity Cotter River site, and individuals from Cunningham Creek, which had much higher salinity (mean 1600 µS cm −1 Cunningham creek 34°34′26.4″ S, 148°17′04.4″ E), which were assumed to be more salt tolerant compared to those from the Cotter River. Biotic treatments were exposed to a gradient of salinity treatments generated by synthetic marine salt (Ocean Natures). This resulted in electrical conductivity treatments: control (no added salt mean California 210 µS cm −1 table 1), California 500 µS cm −1 , California 1000 µS cm −1 , California 2500 µS cm −1 and California 5000 µS cm −1 . This salinity gradient was based on benign-harsh conditions from LC50 values [32].

Figure 2. (a) Salinity treatments across a measured conductivity gradient, crossed with two levels of expected biotic interaction. (B,C) Communities were subjected to treatment regimes in 32 recirculating 1000 l mesocosms. (C1) 1400 l h −1 pumps, re-circulated water at approximately 0.2 m s −1 , along (C2) colonization tray sampling units.

Table 1. Key physico-chemical parameters recorded at regular intervals during the mesocosm experiment (mean ± standard deviation). (For brevity not all comparisons are shown, measured salinity increased predictably within salinity treatments.)

Forty-six days before starting the experiment, colonization trays (garden seedling trays 360 mm long by 300 mm wide and 55 mm deep) were placed in the Cotter River near its confluence with Burkes Creek (−35°23′10.5″ S 148°51′53.6″ E). Trays had natural stream substrata of gravels, pebbles and cobbles translocated directly from the river bed, with existing biofilms and fauna, and were left in place for 44 days for further colonization. This colonization period was designed to minimize transplant and disturbance effects. Salt was added to mesocosms and then allowed to dissolve on the 22 June 2017, 12 h before the addition of colonization trays. Mesocosm colonization was supplemented with kick-net samples from riffle habitat from both the Cunningham and Cotter rivers which occurred from the 23–25 June 2017. Salt-sensitive treatments received two kick-net samples from the Cotter River, while salt-tolerant and sensitive treatments received one kick-net sample from the Cotter River and one from Cunningham Creek. Invertebrate densities differed between the Cunningham and Cotter sites, ascertained three weeks earlier with three replicate Surber samples per site. Mean densities at that time in the Cotter River were 4290 (±2600 s.d.), while Cunningham Creek had 14 900 (±10 200 s.d.). To standardize density differences, Cotter kick-net samples were collected from 3.3 m 2 of the river benthos and from 1 m 2 in Cunningham Creek. All Surber and kick-net samples were collected from undisturbed riffle habitat, moving in an upstream direction to avoid disturbing unsampled habitat. Kick-net samples and trays were randomly allocated to mesocosms.

Colonization leaf packs were placed with colonization trays in the Cotter River and transferred to mesocosms with trays. Leaf packs ensured the addition of shredders and were 15 g of River Red Gum (Eucalyptus camaldulensis) leaves collected from a location near the Yass River (−34°924413″ S, 149°179810″ E). HOBO Pendant temperature/light data loggers (UA-002-08) were deployed at the start of the experiment in a subset of mesocosms to record temperature variability among mesocosms. Weekly measurements were conducted of physico-chemical variables with a Horiba U-52 Water Quality Meter (IC-U52-2 m).

Mesocosms were left for 75 days before sampling on the 6–8 September 2017. One replicate was sampled from each of the 32 mesocosms on the same day, with sampling being consistent with respect to pump location to allow examination of velocity/turbulence effects. Velocities were recorded in a subset of mesocosms in relation to tray position. All invertebrates were sampled by carefully removing trays from the mesocosm using a kick-net working against the flow to collect dislodged invertebrates. All invertebrates were removed from the net, tray substrate and trays and stored in 100% ethanol. Taxa were identified to the lowest taxonomic unit (species where possible).

(a) Statistical analysis

All statistical analyses were conducted using R (R Core Development Team, [37]), in R Studio (RStudio Team, [38]). To remove the potential for confounding effects of tolerant taxa additions, all taxa that were known to occur from the Cunningham Creek were excluded prior to all analysis, with the exception of five taxa with less than 0.5% estimated community abundance in Cunningham Creek, typically comprising a single individual. This resulted in response data that was expected to be specific to the Cotter River, and thus were expected to be comparably salt-sensitive. Taxa common to both Cunningham Creek and Cotter River were assumed to be salt-tolerant, thereby allowing abundances of tolerant taxa, tolerant omnivores, tolerant predators and tolerant predator+omnivore densities to be calculated and used as covariates. The removal of Cunningham taxa data was necessary to allow for an unbiased estimate of biological effects on sensitive communities and populations.

(b) Community analysis

Hellinger transformation was used on community relative abundance datasets and was examined using non-metric multidimensional scaling (NMDS), partial redundancy analysis (pRDA) and variance partitioning. All abiotic and biotic predictors used in community analysis were standardized (0 mean, unit variance). Permutational multivariate analysis of variance adonis2 from the R package vegan were used to test for community differences among treatments. Mesocosm number was used as a block/random effect or was partialled out in permanova, pRDA, and variance partitioning results, with 200 permutation backwards stepwise used in model reduction. Two hundred permutations were used for model fractions in variance partitioning. NMDS was run for 200 iterations, Bray-Curtis was used as the measure of dissimilarity, and ‘ordisurf’ was used to fit general additive models (GAMs) [39]. Collinearity was set conservatively using Pearson's coefficients at (0.6). For all community analysis, data were transformed to per cent composition where design probably influenced organism densities.

(c) Single taxa and metric analysis

We further examined how the addition of salt-tolerant taxa influenced densities of the 20 most abundant salt-sensitive taxa, Ephemeroptera, and Plecoptera and Trichoptera (EPT) and total invertebrate densities. These data were analysed using a mixed-effect model with a lognormal hurdle distribution of salt-sensitive taxa densities. Modelling densities directly allowed comparisons of sensitivities (slopes) independent of differences in density. We fitted separate parameters for each taxon in each type of treatment (salt-sensitive communities and salt-tolerant and sensitive communities):

dónde: s is species and C for the type of community. A large number of species had 0 abundance for certain concentrations and experimental conditions, which led to our use of the hurdle model. A hurdle model assumes zero and non-zero data come from separate data-generating processes, such that positive densities are first conditional on an initial (Bernoulli) probability. Estimated intercepts and slopes for each taxon in each treatment were conditional on the probability of each taxon being observed. We tested whether salt effects differed among taxa when influenced by the presence of salt-tolerant taxa. The following assumes initial community composition of salt-sensitive taxa to be the same in each mesocosm (ignoring differences in density), therefore attributing reductions in taxonomic abundances to biotic interactions. Taxon intercept differences between treatments can be attributed to either or both of two processes: they had greater initial densities in the control community, or they have been reduced from competition with salt-tolerant taxa. However, the slopes only describe the effect of salinity after controlling for differences in initial densities and can be used to examine how biotic interactions influence salinity sensitivity. If tolerant taxa increase the effects of salinity, greater slopes are expected in the treatments including tolerant taxa, relative to the sensitive only community. An overall variance term ɛ was included to represent observation error. The model was fitted using the R package brms [40]. Sensitive community treatments were encoded 0, with 1 for communities subjected to tolerant taxa interactions. We further estimated biotic interaction coefficients, assessing how they differed between conductivity levels (electronic supplementary material 1). All parameters were given the default brms normal priors with mean 0, uniform Lewandowski, Kurowicka and Joe priors on all possible correlation matrices and Student t-distribution with 3 d.f. for the scale parameter [40]. We ran four Markov chains each of 4000 iterations, discarding half as burn-in. Convergence was assessed using chain traceplots and through calculating Rubin-Gelman statistics for each parameter, which all were less than 1.1 [41].

3. Resultados

(a) Physico-chemical differences

Physico-chemical variables changed consistently with salinity treatments and remained stable throughout the experiment. Conductivity (ANOVA, F4,90 = 1423, pag < 0.0001) and salinity (ANOVA, F4,90 = 125.7, pag < 0.0001) calculated by using electrical conductivity conversion changed consistently with salt addition, with minimal variation within salinity treatments and among the biotic treatments (table 1). Average water temperatures logged at 15 min intervals within 21 of the mesocosms, identified a mean temperature of 12.01°C, a mean minimum of 5.72°C and mean maximum of 23.09°C and were consistent with weekly meter readings (table 1).

(b) Community effects

Community analysis using non-metric multidimensional scaling identified patterns that were driven by both conductivity (GAM, pag < 0.0001, 27% deviance explained) and the densities of tolerant taxa (GAM, pag < 0.0001, 47.7% deviance explained figure 3a). Partial redundancy analysis backwards model reduction of all candidate predictors identified patterns of community assembly were associated with velocity (F1,89 = 2.35, pag = 0.03), conductivity (F1,89 = 3.91, pag = 0.001), biotic treatments (F1,89 = 2.5, pag = 0.002), and the total abundance of salt-tolerant taxa (F1,89 = 4.37, pag = 0.001 figure 3B). These predictors collectively explained 12.6% of community variation. Predatory, and predatory + omnivore invertebrate abundances of tolerant taxa (i.e. abundances derived from tolerant taxa common to both the Cunningham and Cotter waterways) explained little variation and were removed in stepwise model reduction procedures. Permutational multivariate analysis of variance (adonis2) identified significant differences in assemblage composition with conductivity (F1,94 = 5.75, pag < 0.001) and biotic treatments (F1,94 = 5.87, pag < 0.001), and had a close to significant interaction (conductivity: biotic, F1,93 = 1.53, pag = 0.97), using mesocosm as a block (strata) effect. Individual multivariate homogeneity of group dispersions (betadisper) tests identified communities that became more variable when subjected to interactions with tolerant taxa (F1,93 = 10.37, pag = 0.0018), with no pattern identified by salinity (F4,90 = 1.00, pag = 0.41). Linear mixed effects modelling identified richness declined with increasing conductivity (t28 = −2.44, pag = 0.021), and was lower in tolerant-sensitive treatments compared to sensitive treatments (t28 = −4.90, pag < 0.0001), with no interaction between terms (t28 = 0.102, pag= 0.92).

Figure 3. (a) NMDS with surfaces fit using general additive models of conductivity and the abundance of salt-tolerant taxa, (B) partial redundancy analysis (RDA) conditioned by blocks (mesocosms), constrained by conductivity, velocity, and the effects of biotic treatments and salt tolerant taxa abundance. (C) Variance partitioning further explored the combined and individual effects of significant environmental (conductivity, velocity and alkalinity), biotic predictors (salinity treatments and salt tolerant taxa abundance), and within treatment (mesocosm) effects on composition patterns. (Versión online en color).

Variance partitioning of Hellinger-transformed relative community data identified physical variables explained 5.7% (alkalinity, conductivity and velocity) of community variance (adjusted R 2 ), compared to 4.7% for biotic variables (biotic treatments and total salt-tolerant taxa abundances). Permutation tests (200) of individual fractions were significant for both physical environmental (F3,88 = 2.36, pag < 0.001), and biotic partitions (F2,88 = 2.71, pag < 0.001), while mesocosm was not significant (F1,88 = 0.94, pag = 0.50 figure 3C).

(c) Single taxa and metric responses

Taxa and metric specific responses were apparent based on hurdle model results, identifying differences between biotic treatments in relation to salinity as observed by slopes (figure 4) and standardized treatment slope coefficients (electronic supplementary material 1). Taxa on average were absent from the sensitive community 41% of the time, and 57% of the time in the community subject to interactions between tolerant and sensitive taxa. Numerous taxa appeared to show effects dominated by direct toxicity (figure 1B), such as Oecetis spp. (Trichoptera: Leptoceridae) and taxa within the Polycentropodidae family (Trichoptera). Responses of several taxa appeared to depend on interactions between biotic treatments and salinity (e.g. Conoescucidae spp., Trichoptera figures 1a and 4). Some taxa appeared to respond to both direct toxicity and biotic treatment effects (e.g. Notalina fulva Kimmins (Trichoptera: Leptoceridae) figure 1C). Several taxa appeared to exhibit responses suggesting that biotic interactions were important irrespective of salinity (e.g. Agapetus AV 1 (Trichoptera: Glossomatidae), Gomphidae spp (Odonata) Newmanoperla thoreyi (Banks, 1920 Plecoptera) figures 1D and 4). Corynoneura spp. (Diptera: Orthocladiinae) appeared to increase in abundance in treatments mediated by interactions with tolerant taxa along the salinity gradient (figures 1F and 4). When differences in slope coefficients are examined, variable sensitivities are apparent and tolerant taxa appear to be less influenced by biotic treatments (electronic supplementary material 1).

Figure 4. Predicted linear fits and 95% credible intervals for the 20 most common salt-sensitive taxa associated with conductivity and biotic treatments. (Versión online en color).

Ephemeroptera abundance declined associated with salinity, with both direct salinity effects and in response to interactions with tolerant taxa (figure 5a). Salt-sensitivity appeared to increase in Plecoptera taxa in the presence of tolerant taxa, with little salinity effects in salt-sensitive only treatments (figure 5B). For Trichoptera and total invertebrate densities, direct toxicity effects predominated (figure 5C,D). This pattern was repeated within EPT, probably as a result of the large proportions of Trichoptera in EPT densities.

Figure 5. Posterior coefficient estimates and 95% credible intervals for Ephemeroptera (a), Plecoptera (B), Trichoptera (C) and the total densities of all taxa (D). (Versión online en color).

4. Discusión

Salinity is a growing and globally important threat to freshwater ecosystems [42]. Salinity effects on freshwater communities vary depending on a number of interacting variables, including co-occurring niche gradients, biological interactions and anthropogenic stressors [43,44]. We observed that salinity altered macroinvertebrate community composition, in both salt-sensitive treatments, and where salt-sensitive and salt-tolerant taxa were able to interact. Indeed, similar levels of community variation were explained by physical and biological factors (figure 3C.A). At the population level, however, salinity and tolerant-sensitive taxa interactions caused a range of species-specific and context-dependent responses (figures 4 and 5anuncio). Clements & Kotalik [20] similarly identified organism responses to salinity can be species-specific and context-dependent. For example in our study, Austrophlebiodes pusillus (Ephemeroptera) and other Ephemeroptera taxa are sensitive to salinity [45–48], and declined with increasing salinity in the current study, which appeared to be moderately decreased with increasing biotic interaction strength (figure 5a) although competitive exclusion (i.e. a reduced intercept in tolerant-sensitive treatments) may have also caused this result. By contrast, Trichoptera, EPT, and total taxonomic densities declined at similar rates in both treatments, suggesting direct effects were most important across the gradient examined (figure 5a,C,D). At higher salinities, direct effects dominated community responses, resulting in reduced abundance, and altered community composition with almost complete loss of Ephemeroptera and much reduced Trichoptera abundance. We found direct effects of salinity on Plecoptera depended on biotic interactions with salt-tolerant taxa (figure 5B). Similar to the response of Plecoptera taxa that we found, Beklioglu et al. [31] identified low and environmentally relevant concentrations of the organic toxicant 4-nonylphenol had no observable effects on Daphnia magna Straus in single toxicity tests with abundant food, but had strong effects when coupled with effects that might be expected in a real ecosystem (i.e. food limitation and predator cues).

Standard toxicity test methods are structured to minimize control mortality and estimates of toxicity, therefore biological interactions are deliberately avoided [49]. Physical disturbance [50], food limitation [31], and chronic exposure [51], are similarly not typically considered in toxicity tests, although all influence toxicant effects [49]. There are many examples of biotic interactions influencing stressor effects, antagonistically [36], synergistically [35], through delaying recovery [19], with effects in both positive and negative directions [14,19,33,36,49,52,53]. Competitive interactions include exploitative competition for resources, interference competition mediated by aggressive interactions, and apparent competition where effects are indirectly modified through predators [54]. Liess [49] identified both interference and exploitative intraspecific competition caused an increase in pesticide effects in the cased caddis Limnephilus lunatus Curtis (Trichoptera). With limited environmental variability, increased intraspecific competitive effects may be expected given shared niche requirements. Indeed, intraspecific competition can be dominant among biotic processes [55,56]. Within landscapes, the dispersal of locally adapted genotypes is similarly likely to influence the outcomes of intraspecific competition [30]. However, communities subjected to greater variability in abiotic niche gradients (e.g. salinity here), and given organism fitness varies with these gradients, variation in the intensity of interspecific interactions is expected. This may be especially true where continuous dispersal of taxa known to be tolerant to this gradient is likely [4], which was imposed in our study through direct manipulation. In our study Lingora spp. y Agapetus spp. (both Trichoptera) and Newmanoperla thoreyi Banks (Plecoptera), Archichauliodes spp. (Megaloptera) had low densities in tolerant-sensitive treatments regardless of salinity, with effects suggestive of biological exclusion owing to tolerant taxa interactions (figure 1D). This is similar to the findings of Arco et al. [33], who identified that intraspecific competitive effects reduced treatment densities to carrying capacity during a 4 day pre-treatment phase and showed D. magna outcompeted the rotifer Brachionus calyciflorus through exploitative and interference competition. By contrast, Corynoneura spp. declined with increasing salinity in the salt-sensitive communities only, suggesting exposure to tolerant taxa may have caused complex indirect effects such as predatory or competitive release.

Order and family level effects were similar to taxa level responses in Ephemeroptera, but were more variable in Trichoptera and Plecoptera. Por ejemplo, A. pusillus had similar responses to its order Ephemeroptera. However, there were differences in the two Plecoptera taxa examined (N. thoreyi y Dinotoperla fontana (Kimmins, 1951) figures 4 and 5). Trichoptera exhibited even greater variability in responses, including: densities influenced by salinity irrespective of interactions with tolerant taxa (e.g. total Trichoptera densities, Oecetis spp.) densities affected to a greater extent when exposed to tolerant taxa (e.g. Conoesucidae spp.) densities that may have been dominated by biotic interactions (e.g. Agapetus AV1) or densities that were largely unaffected by salinity or biotic treatments (e.g. Cheumatopsyche AV1).

Stressor effects can propagate throughout ecosystems, altering behavioural and trophic interactions with often unexpected outcomes [9,35,36,57]. Predator abundance was not manipulated in the current study, and top-down pressure was not different among treatments, with no detectable effects on any response examined. However, given variation in sensitivities within the assemblages examined here, and given that many predatory species were salt-tolerant, which is common [57], greater predatory effects may be expected with increasing salinity. Cañedo-Argüelles et al. manipulated the presence of a leech predator (Dina lineata) and salinity in mesocosms. The presence of this predator reduced herbivorous invertebrate abundance, leading to increased primary production, while salinity reduced taxon richness and caused significant changes to community composition within the benthos [58]. Salinity can also provide refugia from negative biological interactions. For example, Rogowski & Stockwell [59] identified both parasites and salinity were observed to have negative effects on pupfish (Cyprinodon tularosa), but high salinity caused a net benefit by reducing parasitism. By contrast, Piscart et al. [36] identified an acanthocephalan parasite (Polymorphus minutus) increased the acute salinity tolerance (LC50) of the Gammarid amphipod Gammarus roeseli.

Within landscapes, population demographic stochasticity, speciation, and dispersal between patches influence local community dynamics [1–3]. At finer scales, coexistence [4], niche [5] and community theories [2] further suggest that patterns of assembly are shaped by dispersal, biological processes and physical gradients. Indeed, Carver et al. [60] used field and mesocosm approaches to show that insects select habitats for oviposition and colonization based on their salinity tolerances and habitat salinity, identifying behaviour influences organism distributions and abundances across salt-affected landscapes. Rico et al. [61] also identified toxicant effects are a single niche component among many, where hydromorphological and habitat parameters were also important in determining community composition. Our results support that biotic processes and abiotic environmental filtering differ among taxonomic groups and are collectively important determinants of community assembly. Furthermore, these local processes, biotic interactions and abiotic niche filtering, coupled with dispersal and stochastic effects can result in multiple stable equilibria [62]. Given this knowledge, we agree with Beketov & Liess [18] that inclusion of ecological theory such as meta-community, coexistence theory, macroecology and multiple stressor research are all necessary to advance understanding in ecotoxicology.

Low temperatures reduce the effects of salinity [63], biotic interactions [64] and probably their combined effects, therefore our results probably underestimate these effects because the current study was conducted during winter. To further explore patterns revealed in this experiment, the research presented here will be coupled with examination of trait-phylogeny-environment relationships to understand how traits, relatedness, and salinity may influence stream invertebrate communities. We expect trait-phylogeny-environment relationships to support that trait related fitness trade-offs occur associated with salinity tolerance [30].

5. Conclusión

Interspecific interactions can modify stressor effects and resulting patterns of community assembly. Studies that do not consider ecological processes such as biotic interactions may underestimate and fail to understand the true effect of a stressor in natural settings. Our results reinforced interspecific biological interactions both mediated salinity effects and were important on their own, irrespective of salinity toxicity, influencing taxa and community responses. Across the conductivity gradient examined, direct toxicity had a dominant effect on invertebrate densities. Salinity reduced the abundance and altered community composition, with almost complete losses of Ephemeroptera and other salt-sensitive species. Interspecific interactions between salt-tolerant and salt-sensitive taxa appeared to become more important as sensitivity to the toxicant increased. Several responses reported in other studies were identified here, supporting that species-specific and context-dependent effects may be widespread. In landscapes, ecological processes acting at differing scales are likely to contribute strongly to the effects of toxicants within ecosystems.


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